食物资源对人工红松林地表鞘翅目土壤动物群落格局的影响*

0 引言

空间格局与过程是土壤动物群落生态学研究的重要内容之一，也是揭示生态系统生物多样性维持机制的重要前提[1].研究群落物种的空间格局有助于认识种内、种间关系及种群与环境因子的相互作用规律，了解各种群在群落中的地位和生态学功能[2-4].Webster R和Boag B研究发现农田线虫的分布格局受农作物栽培方式的影响[5]，Whalen J K和Costa C对不同生态系统中土壤动物的空间异质性特征也进行了对比研究[6]，刘继亮等在小尺度空间上对坡向和微地形对大型土壤动物空间分布格局的影响进行了探讨，表明小尺度上坡向和微地形条件对土壤动物的空间分布格局具有重要影响[7]，辛未冬等对松嫩草原土壤动物的调查结果表明地形分异显著影响土壤动物的空间格局[8].而资源(如食物)对土壤动物的影响的研究较多的集中在群落组成上，如利用腐肉调查对葬甲科的种群动态影响[9]，但对于食物资源对土壤动物的空间格局影响的研究相对较少.很多环境条件都可能对土壤动物空间分布格局产生影响，不同的土壤动物对于环境条件的响应不同，从而可能表现出空间分布特征的不同[1]，而食物资源的异质性分布是影响群落物种空间格局的重要因素[10]，同时食物资源也影响着物种的种间关系.该文通过研究地表鞘翅目土壤动物对食物资源利用空间上的分化与重叠，尝试性探讨食物资源对土壤动物格局的影响及其关联性，有助于进一步了解土壤动物的种间关系及物种共存机制.

显然，上述途径对完善青年馆员的图书馆学专业基础知识，提高学术研究能力及论文写作水平发挥了不可或缺的作用。如今，他们中有不少人已经成为我馆学术研究队伍中的核心骨干。

1 材料与方法

1.1 调查地点

该研究野外工作地点位于黑龙江省凉水自然保护区内(47°10′50″N，128°53′20″E)，地处小兴安岭山脉的南段达里带岭支脉的东坡，海拔280～707 m，年平均降水量680 mm 左右，年平均气温-0.3 ℃，地带性土壤为暗棕壤.区内植被群落复杂多样，森林覆盖率达96%[11-12].地带性植被是以红松(Pinus korarensis)为主的温带针阔混交林，伴生有冷杉(Abies nephrolepis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)等针叶树种；青楷槭(Acer tegmentosum)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、裂叶榆(Ulmus laciniata)等阔叶树种；林下有刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、刺老芽(Aralia elata)为主的灌木.实验样地设置在阔叶红松林皆伐后经人工造林而成的人工红松林内[13-14].

1.2 调查方法

在红松人工林内随机设置1个2 0 m×20 m的样方，以4 m为间隔将样方均匀划分成25个单元格，在每个小单元格的中心点分别设置一个采样点.在样地最中心单元格内的采样点的50 cm半径圆上再设置4个点，共布置29个采样点.采用陷阱法调查地表鞘翅目土壤动物，在每个采样点用土钻挖取一个适当大小的土坑，将诱捕杯(内径7cm，高度14 cm)放置于土坑内并且使杯口与地面齐平，在诱捕杯中放入约占容积一半的饱和NaCl溶液，杯口上方约10 cm处支起一个一次性餐盘防止凋落物和穿透雨等杂物进入.样地诱捕杯布置完毕后，在样地最中心采样点的诱捕杯中放入30 g老鼠尸体作为食物资源(老鼠为实验前从样地外所捕获).自添加食物资源后每天取样1次，直到老鼠尸体完全分解完毕后实验结束，共连续取样7 d.样品带回室内后采用手捡法分拣地表鞘翅目土壤动物，并及时鉴定，鞘翅目土壤动物在体视显微镜(Motic SMZ168)下进行观察，将鞘翅目成虫鉴定到种[15-18].成虫和幼虫分别计数，该实验仅将成虫用作后续处理.

1.3 数据处理

1.3.1 多度等级和Raunkiaer频度

依据个体数占总捕获数的百分比划分多度等级，个体数占总捕获数1.0%以下者为稀有类群，个体数占总捕获数1.0%～10.0%者为常见类群，个体数占总捕获数10.0%以上者为优势类群.Raunkiaer频度指数为每个物种所占样点数与总样点数的比值[19]，划分等级为：0～20%为A级，>20%～40%为B级，>40%～60%为C级，>60%～80%为D级，>80%～100%为E级.

1.3.2 半方差函数(Semi-variance)

半方差分析是研究尺度依赖性和空间变异的有效方法[20]，半方差函数即为两个样点间差值的一半，反映出观测值在不同距离之间的变化情况[21]，其计算公式为：

 

(1)

式中，γ(h)为变异函数，揭示了样地尺度上的空间变异.N(h)为以h为间距的所有观测点的成对数目，Z(xi)和Z(xi+h)分别为空间位置xi和xi+h处区域化变量Z(群落的个体数、物种数及物种的个体数)的实测值.半方差图可以拟合为某些曲线方程，即为半方差函数的理论模型.依据运算得到模型的决定系数(R2)最大、残差平方和(RSS)最小的原则，筛选最优模型类型.

葬甲科个体数及物种数分布格局分别与鞘翅目群落总个体数和物种数格局类似，说明葬甲科在该样地尺度的群落构建中占据重要地位(如图2所示).

交叉方差函数分析表明，在整个样地尺度，葬甲科与步甲科表现为正的空间关联性，葬甲科与隐翅虫科为正的空间关联性，步甲科与隐翅虫科为负的空间关联性.结构比显示鞘翅目群落3个优势科之间空间关联性的形成主要受结构性因素单一调控 (结构比大于0.75) (见表3).

1.3.3 交叉方差函数(cross-variogram)

普通克里格插值是在有限区域内对区域化变量进行的无偏最优估计[21]，依据筛选出的最优变异函数模型，对样地土壤动物类群进行空间分布模拟，其实质是一个实行局部估计的加权平均值：

 

(2)

式中，γAB(h)为相距为h的变量A与变量B之间的交叉方差函数值；N(h)为以h为间隔距离的所有观测点的成对数目；ZA(xi)、ZA(xi+h)分别是变量A于xi和(xi+h)处的实测值；ZB(xi)、ZB(xi+h)是变量B分别于xi和(xi+h)处的实测值.最后采用简单Mantel检验(simple mantel test)对鞘翅目成虫物种之间空间关系进行显著性检验[26].不同于半方差函数，交叉方差函数值可能大于0也可能小于0，这由两变量的正相关性或负相关性所决定.

1.3.4 通克里格空间插值(Ordinary kriging)

采用交叉方差函数分析鞘翅目成虫物种之间的空间作用关系以及相互作用的范围大小，其公式为[25]：

 

(3)

式中，Z(x0)是在样地内非实验样点x0上的内插估计值，Z(xi)是在点x0附近的若干个实验样上获得的实测值.基于普通克里格插值方法，对鞘翅目群落总个体数和物种数以及群落中优势科的个体数和物种数进行空间插值，以获得空间分布格局图.

在Microsoft Excel 2013中对原始数据进行基本分析和预处理，半方差函数和交叉方差函数分析在软件GS+ 9.0中进行，空间插值在ArcGIS10.1软件中实现.

2 结果

2.1 群落物种组成及分布

道德也是一种审美。人的审美如果达到一定水平，自然会识别“不美”之事，便不会去做了，而不良之徒恰恰认为“此事极美”。

频度级为A级，其他3个优势种的频度等级分别为B级、C级和D级，表明其在样地尺度内空间分布广泛.群落中Raunkiaer频度等级为A级的物种数最多，而高频度级的物种数较少，表明绝大多数物种在样地中出现的频度较低(见表1).

 

表1 地表鞘翅目成虫群落组成及Raunkiaer频度

  

科物种个体数占总数百分比/%Raunkiaer频度葬甲科SilphidaePhosphugaatrata176.91BNicrophorustenuipes4317.48CNicrophorusvespilloides2610.57ANicrophorusquadripunctatus93.66ACalosilphabrunnicollis31.22ANicrophorusconcolor41.63ASilphaperforata10.41A步甲科CarabidaePterostichusmaoershanensis156.10BPterostichusadstrictus166.50B

 

续表1

  

科物种个体数占总数百分比/%Raunkiaer频度Bembidionaltaicus3715.04DMorphocarabushummeli20.81AAulonocarabuscanaliculatus104.07BMegodontusvietinghoffi10.41APlatynusezoanus10.41APlatynusimpressus10.41ABembidionpogonoides10.41APterostichusrasilis10.41A隐翅虫科StaphylinidaePhilonthuswuesthoffi31.22APhilonthus solidus3815.45DCafiusnudus20.81AXantholinuspleuralis20.81A叶甲科ChrysomelidaeChrysomelidae sp.104.07A金龟科ScarabaeidaeCaccobiuschristophi10.41A象甲科CurculionidaeScepticusgriseus10.41A阎甲科HisteridaeHisterjaponicus10.41A

 

注：sp.表示叶甲科Chrysomelidae中的未定种；Raunkiaer频度字母含义：0～20%为A级，>20%～40%为B级，>40%～60%为C级，>60%～80%为D级，>80%～100%为E级.

2.2 群落结构时间动态

半方差分析结果表明，鞘翅目成虫群落个体数量的理论模型拟合为球状模型，其中葬甲科和隐翅虫科拟合为高斯模型，步甲科拟合为线性模型.鞘翅目群落整体的结构比大于0.75，表明鞘翅目成虫群落的空间变异主要受结构性因素的调控，表现为较强的空间异质性；葬甲科结构比大于0.75，表明葬甲科具有较强的空间变异性，且主要受结构性因素调控；步甲科结构比为0，表现为纯块金效应，说明步甲科在样地尺度产生的空间变异主要是受随机性因素调控的结果；隐翅虫科的结构比介于0.25和0.75之间，说明隐翅虫科群落的空间变异性受结构性因素和随机性因素的共同调控作用(见表2).

该次调查共捕获地表鞘翅目成虫246只，分属7科25种.其中，优势科为葬甲科(Silphidae)、步甲科(Carabidae)和隐翅虫科(Staphylinidae)，个体数分别占总捕获数的41.87%、34.55%和18.29%；常见科为叶甲科(Chrysomelidae)，个体数占总捕获数的4.07%；其余3科，金龟科(Scarabaeidae)、象甲科(Curculionidae)和阎甲科(Histeridae)均为稀有科，个体数均占总捕获数的0.41%.全部调查，优势物种共有4种，分别为葬甲科的Nicrophorustenuipes和Nicrophorusvespilloides(占总数的17.48%和10.57%)、步甲科的Bembidionaltaicus(15.04%)和隐翅虫科的Philonthus solidus(15.45%)；常见种共有9种，占总捕获数的35.37%，稀有种为12种，个体数占总数的6.10%.除优势种Nicrophorusvespilloides

  

图1 群落个体数量时间动态

2.3 群落物种空间异质性及空间关联性

整个调查所捕获的鞘翅目成虫总个体数表现为实验中期<实验初期<实验末期，在第6天取样时达到峰值，之后呈下降趋势.群落总个体数的变化趋势与葬甲科变化趋势一致，表明在该样地尺度条件下葬甲科是该群落重要的建群物种；步甲科个体数随实验时间动态，整体的变化趋势较为平稳；在实验初期和实验末期捕获到一定数量的隐翅虫科成虫个体，而在实验中期捕获的数量极少；在整个实验周期，常见科(叶甲科)和稀有科的捕获数量均较少(如图1所示).

第四，就是临近攻击。这种类型的攻击者一般会首先接近自己要攻击的目标，然后再对其网络系统和系统中存有的数据信息进行恶意修改，并在此过程中收集对自己有利的信息，从而谋取较高的经济收益。

 

表2 鞘翅目群落物种空间异质性参数

  

科模型块金值C0基台值(C0+C)变程A0/m结构比[C/(C0+C)]葬甲科SilphidaeGua0.0740.8378.2790.912步甲科CarabidaeLin0.2330.2338.9440.000隐翅虫科Staphylinidae Gau0.2110.51526.2060.590鞘翅目ColeopteraSph0.0020.3406.0000.994

 

注：Gau，Lin，Sph分别表示高斯模型(Guassian)，线性模型(Linear)和球状模型(Spherical).

 

表3 鞘翅目群落物种空间关联性

  

科相关关系变程A0/m决定系数/R2结构比[C/(C0+C)]葬甲科Silphidae×步甲科Carabidae+5.7400.0100.936葬甲科Silphidae×隐翅虫科Staphylinidae +13.4750.9950.766步甲科Carabidae×隐翅虫科Staphylinidae -4.0000.0000.997

 

注：+，-分别表示正的空间关联性和负的空间关联性.

2.4 群落物种空间分布格局

在群落水平上：鞘翅目个体数空间分布格局表现为中心一个明显的高值区域，周围为低值区域，样地左右边缘均为高值区，个体数在食物资源附近形成聚集，表明大多数个体分布在样地中心食物资源附近；另外，鞘翅目物种数的分布格局基本表现为中心为物种数的高值区域.在科的水平上：葬甲科个体数和物种数的空间格局均表现为明显的中心聚集现象，绝大多数个体聚集在样地中心食物资源附近，群落个体数及物种数梯度分布特征较明显，呈中心向周围递减的趋势；步甲科个体数空间格局特征基本表现为样地一半高值区域对应另一半低值区域，物种数无明显空间格局特征；隐翅虫科个体数表现为样地中心及边缘一侧为高值区域，物种数分布格局表现为一半高值区对应另一半低值区.

依据模型参数定量描述鞘翅目成虫的空间异质性.大多数土壤动物的实测最小变异值(即第一个实测数据值)并不为零，这个非零值即为“块金方差”或“块金值”(C0).它代表了无法解释的或随机部分引起的变异，通常由实验误差或土壤动物小尺度微变异所造成.(C0+C)为阈值(基台值Sill)通常表示系统内的总变异，包括结构性变异和随机性变异，基台值越高，说明系统总的空间异质性越高[22].结构比C/(C0+C)表示自相关部分引起的空间变异程度的高低，它反映了空间相关性的程度和结构性因素引起的空间异质性占总变异的比例，依据结构比划分变量的空间自相关性强弱：C/(C0+C)>0.75表明变量空间自相关性较强(空间变异主要由结构性因素引起)，0.25<C/(C0+C)<0.75表明空间自相关性中等(空间变异由随机性因素和结构性因素共同决定)、C/(C0+C)<0.25表明空间自相关性较弱(随机部分引起的空间变异起主要作用).变程(A0)表示研究样地尺度空间变量之间存在自相关特性的平均最大距离[23]，是进行野外调查选择取样尺度的理论依据[24].

基质由斜长石、橄榄石假象、单斜辉石组成，斜长石呈半自形板条状，长径一般0.03～0.2mm，杂乱似格架状分布，表面相对较干净，局部硅化；橄榄石、单斜辉石呈半自形—他形柱粒状，粒径一般<0.1mm，少数0.1～0.2mm，杂乱似填隙状分布于斜长石格架间，显间粒结构，橄榄石被皂石及少量硅质、碳酸盐交代呈假象，单斜辉石局部皂石化、碳酸盐化。岩内见少量碳酸盐充填的显微裂隙分布。

 

  

图2 鞘翅目群落及优势科空间分布格局

3 结论与讨论

全部调查共获得鞘翅目土壤动物成虫7科25种246只，葬甲科、步甲科和隐翅虫科为鞘翅目成虫群落的优势科，在群落构建中占据重要地位.在群落水平上，鞘翅目群落结构具有较强的空间变异性，其空间变异主要受结构性因素调控.在科的水平上，葬甲科具有较强空间变异性且主要受结构性因素调控；而隐翅虫科为中等变异，受随机因素和结构性因素共同调控；步甲科拟合为线性模型，表现为纯块金效应，其空间变异的产生主要由随机因素、实验误差和较小尺度上的过程所决定，说明在样地中，比采样尺度更小尺度上的空间过程不能忽略，并尽量降低实验误差，可以在现有的实验样地内增设采样点加大采样密度进行调查.

首先，电力公司要抓好电力生产的安全管理动态评价，落实各级生产部门的安全职责。要从各个方面对电力系统安全生产过程进行监督，根据实际情况完善生产管理的监督体制，要确立行政责任制度，明确各个部门的第一负责人。按照电力公司的安全生产计划表，将供电线路和电力设备进行逐级分配，将责任严格落实到个人。此外，各级安全监督负责人还要做好电力安全生产事故的汇报和总结工作，举一反三，深刻吸取事故中的经验和教训。电力公司还要组织工作人员进行安全工作的教育和培训，例举出一些典型的安全事故，提高员工安全生产的意识。还要建立公司内部电力系统安全生产事故责任制度，对已发生或者未遂事故的负责人进行确定。

葬甲科分布格局在样地中心食物资源附近具有明显的聚集现象，原因在于葬甲科大多为腐食性物种[27，28]，实验添加的食物资源(老鼠尸体)对葬甲具有较强的诱引作用[17]，葬甲受腐肉的吸引而多聚集于食物资源附近，使得捕获的葬甲数量较多.鞘翅目群落总个体数的空间格局也呈明显的中心聚集现象，与葬甲科的分布格局类似，说明食物资源对于鞘翅目格局和葬甲科格局具有重要调控作用；另外，随取样时间的变化，群落总个体数总体表现为增加的趋势，葬甲科个体数动态特征与鞘翅目群落总体变化趋势一致，二者个体数量的时间动态特征具有一致性.原因可能在于葬甲科个体数在群落中所占比例较其它科大，葬甲科在群落中占据重要地位，而食物资源对群落中葬甲科起主要调控作用，从而影响群落整体分布格局为中心聚集现象，说明葬甲科在一定程度上决定了鞘翅目群落格局特征.交叉方差函数表明步甲科与隐翅虫科为负的空间关联性，并且格局图显示步甲科个体数分布的高值区和低值区分别对应隐翅虫科的低值区和高值区，说明步甲科与隐翅虫科可能存在着由种间竞争导致的空间生态位分化[29].

该实验采用地统计分析方法初步研究食物资源对小尺度空间鞘翅目土壤动物群落结构和分布格局的调控作用，对于进一步揭示小尺度空间鞘翅目群落生物多样性维持机理和群落构建机制还需更加深入的研究.

参 考 文 献

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