鹅膏属真菌形态特征的主成分与聚类分析

鹅膏科 Amanitaceae真菌属于担子菌门Basidiomycota担子菌纲 Basidiomycetes伞菌目Agaricales，该科包括鹅膏属 Amanita Pers.、黏伞属 Limacella Earle、Amarrendia Bougher & T.Lebel、Catatrama Franco‐Mol.及 Torrendia Bres.这 5 个属，其中后3个属为单种属或寡种属（杨祝良 2005）。因为鹅膏真菌多数的物种及变种可食且大多数能够与树木形成外生菌根关系，所以具有重要经济价值与生态价值；同时因其具有不少的有毒甚至是剧毒菌种而闻名（Takashi 2002；Cai et al.2014），因 此鹅膏真菌具有极其重要的分类研究价值（Fang & Qing 2014；Geoffrey 2016）。

本文通过对不同鹅膏物种及变种之间的形态特征的差异进行分析，并对13项特征进行主成分研究（Wang et al.2013；Stéphane & Julie 2015），再与聚类分析相结合，对鹅膏属进行研究分析（Kwak & Choi 2002；Cai et al.2016）。

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1 材料与方法

1.1 材料

活动结束要离开台商子弟学校了，才感叹：如此近的一个学校，十年来却没有来了解过，舍近求远往往错过很多机会，教育需要更多的开放！

1.2 方法

1.2.1 形态特征统计：对 27个物种及变种的形态学特征进行统计。共选取了菌托形状、菌褶颜色、担子大小等 13种主要特征进行统计（杨祝良 2005；李海波 2007）。

目前，小麦品牌和品种都非常多样化，不同小麦对于种植条件的需求也各不相同。因此，农户在种植小麦之前应当了解当地的土壤、气候以及地貌等，并以此为基础选择最佳小麦品种进行种植，同时应保证小麦种子的纯度。

1.2.2 形态学特征数值化：对于书中已记录的担子、担孢子大小等区间数值，直接取均值。而对于菌托形状、菌褶颜色等特征需使用图像处理技术对图片进行灰度处理（温玉春 2011；Mikulka et al.2012），用全零矩阵储存转化后的灰度值对颜色和形状等特征进行赋值（Yoshiharu 2006；温玉春 2011）。

1.2.3 统计分析：使用SPSS 19.0对物种及变种进行描述性分析，之后进行主成分分析与聚类分析（唐拥政等 2014）。

 

表1 27个鹅膏菌种名称 Table 1 A list of 27 species and varieties of Amanita recorded in Flora Fungorum Sinicorun Vol.27

  

编号 No.名称 Name 编号No.名称 Name 编号No.名称 Name 编号 No.名称 Name 1 长柄鹅膏 Amanita altipes 2 美黄鹅膏 Amanita mira 3 鹅膏 Amanita muscaria 8 袁氏鹅膏 Amanita yuaniana 9 窄褶鹅膏 Amanita angustilamellata 10 绒托鹅膏 Amanita tomentosivolva 15 拟卵盖鹅膏 Amanita neoovoidea 16 大盖灰鳞鹅膏 Amanita cinereopannosa 17 刻鳞鹅膏 Amanita sculpta 22 黄盖鹅膏原变种 Amanita subjunquillea 23 橙黄鹅膏原变种 Amanita citrina 24 黄柄鹅膏 Amanita flavipes 4 红托鹅膏 Amanita rubrovolvata 11 褐黄鹅膏 Amanita umbrinolutea 5 白条盖鹅膏 Amanita chepangiana 12 灰鹅膏原变种 Amanita vaginata 6 长棱鹅膏 Amanita longistriata 13 疣托鹅膏 Amanita verrucosivolva 18 臧氏鹅膏 Amanita zangii 19 致命鹅膏 Amanita exitialis 20 欧氏鹅膏 Amanita oberwinklerana 25 格纹鹅膏原变型 Amanita fritillaria 26 红褐鹅膏 Amanita orsonii 27 暗盖淡鳞鹅膏 Amanita sepiacea 7 高大鹅膏 Amanita princeps 14 显鳞鹅膏 Amanita clarisquamosa 21 假褐云斑鹅膏 Amanita pseudoporphyria

2 结果与分析

2.1 物种及变种形态特征描述性分析

形态学结果显示，菌褶颜色、中央菌髓菌丝直径、亚子实层厚度3项特征的变异系数分别为12.45%、11.44%和 13.73%，均＜15%，说明这几个特征的离散程度较小，而其余的10项特征变异系数比较大，说明了物种及变种多数特征指标差异较大，且实验所选物种及变种的特征数据均在合理范围内，离群点较少，物种及变种特征具有广泛性和代表性（表2）。

2.2 主成分研究

筛除了菌褶颜色、中央菌髓菌丝直径、亚子实层厚度3项特征，对其余的10项形态学特征进行主成分分析，前4个主成分特征值均＞1，其累积方差贡献率为 81.38%，包含了鹅膏真菌的大部分信息（Shouichi 2016）（表 3）。

 

表2 鹅膏物种及变种形态特征描述性统计 Table 2 Morphological characteristics of Amanita species and varieties

  

特征 Characteristic 极小值 Min.value 极大值 Max.value均值 Mean 标准差 Standard deviation 变异系数 Coefficient of variation (%) 菌盖表面菌幕残余 Veil remnants on surface of cap 菌托颜色 Color of volva 菌托形状 Shape of volva 菌褶颜色 Color of gill 0 1 0.630 0.4295 68.17 0 255 197.63 61.430 31.08 0 40.0 10.556 10.789 102.20 136 255 242.07 30.141 12.45 中央菌髓宽度 Width of central trama 25 60 36.30 7.015 19.33 中央菌髓菌丝直径 4 6 4.65 0.532 11.44 Hyphal diameter of central trama 中央菌髓膨大细胞 Cystite of central trama 744 2750 1458.29 507.971 34.83 亚子实层厚度 Thickness of subhymenium 担子 担子小梗长度 Length of basidium sterigma 担孢子 Basidiospore Q值 Value of Q 菌盖表皮厚度 Thickness of pileus skin 25 45 35.00 4.804 13.73 315 1062.50 595.965 202.959 34.06 3 7 4.63 1.019 22.01 48 142 84.29 26.840 31.84 1.03 1.82 1.233 0.202 16.37 40 150 87.00 29.410 33.80

 

表3 主成分分析解释总方差 Table 3 Total variance explained of principal component analysis (PCA)

  

主成分数 Component number 特征值 Eigen value 累积方差贡献率 Cumulative variance contribution (%) 主成分数 Component number 特征值 Eigen value 累积方差贡献率 Cumulative variance contribution (%) 1 3.296 32.961 6 0.776 89.693 2 1.572 48.679 7 0.492 94.613 3 1.404 62.714 8 0.279 97.401 4 1.067 81.384 9 0.170 99.104 5 0.855 85.930 10 0.090 100.000

对4个主成分进行旋转成分分析，第一主成分PC1主要综合了菌盖表面菌幕残余、担子、担子小梗长度、担孢子和 Q值的信息，且担子、担子小梗长度、担孢子3项呈正向分布。第二主成分PC2主要包含了菌托颜色的信息，呈正向分布。第三主成分 PC3主要综合了菌托形状、中央菌髓宽度的信息。第四主成分 PC4主要综合了中央菌髓膨大细胞和菌盖表皮厚度的信息（表4）。本文主要针对PC1、PC2主成分得分图进行分析。

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表4 主成分分析旋转成分矩阵 Table 4 Rotated component matrix of principal component analysis (PCA)

  

PC1 PC2 PC3 PC4 PC1 PC2 PC3 PC4 菌盖表面菌幕残余 Veil remnants on surface of cap 菌托颜色 Color of volva 菌托形状 Shape of volva 中央菌髓宽度 Width of central trama 中央菌髓膨大细胞 Cystite of central trama ‐0.64 ‐0.54 0.31 0.12 担子 0.14 0.85 0.03 0.04 担子小梗长度 Length of basidium sterigma ‐0.04 0.39 0.73 0.15 担孢子 Basidiospore 0.13 ‐0.20 0.86 ‐0.03 Q 值 Value of Q 0.23 ‐0.50 ‐0.11 0.59 菌盖表皮厚度 Thickness of pileus skin 0.70 0.36 0.14 0.35 0.89 ‐0.00 0.13 ‐0.11 0.90 0.15 ‐0.07 0.03‐0.59 0.10 ‐0.04 0.14‐0.24 0.11 0.13 0.78

  

图1 主成分分析PC1、PC2得分图 编号对应的菌种名称见表1 Fig.1 PCA scores for 27 species and varieties on PC1 and PC2.Number corresponding to the species name is shown in Table 1.Horizontal axis represents PC1.Vertical axis represents PC2.

2.3 聚类分析

对 27个物种及变种进行分析聚类（杨志恒 2010）。当类间距离为5时可将其分为4类（图2）：第一类包含1（长柄鹅膏Amanita altipes），2（美黄鹅膏Amanita mira）等共14个物种及变种，其中它们受担子、担子小梗长度及担孢子的影响较大，这一结果与得分图第一、第四区间结果一致；第二类中包含 16（大盖灰鳞鹅膏 Amanita cinereopannosa），17（刻鳞鹅膏 Amanita sculpta）和20（欧氏鹅膏Amanita oberwinklerana）共3个物种，它们受担子、担子小梗长度及担孢子影响较小；第三类包含 21（假褐云斑鹅膏 Amanita pseudoporphyria），22（黄盖鹅膏原变种 Amanita subjunquillea）等共6个物种及变种；第四类包含了14（显鳞鹅膏 Amanita clarisquamosa），15（拟卵盖鹅膏Amanita neoovoidea）等共4个物种及变种，这一结果与得分图的第二、三区间结果一致。主成分分析最后得到的结果与聚类分析的结果基本一致。

3 讨论

主成分分析通过降维将鹅膏属27个物种及变种大量的形态特征数据缩至少数几个指标进行分析（Li et al.2015；Ajay et al.2016）。对筛选出的27个鹅膏物种及变种的 13项形态学特征进行分析，结果显示菌褶颜色、中央菌髓菌丝直径、亚子实层厚度这3项特征未表现出种间差异性，从而对剩余的10项特征进行了主成分分析，其中长柄鹅膏 Amanita altipes、美黄鹅膏 Amanita mira、白条盖鹅膏Amanita chepangiana等受担子、担子小梗长度及担孢子的影响较大，且受菌托颜色的影响也较大。显鳞鹅膏Amanita clarisquamosa、拟卵盖鹅膏 Amanita neoovoidea、欧氏鹅膏 Amanita oberwinklerana等受担子、担子小梗长度和担孢子大小以及菌托颜色的影响都较小，但受菌盖表面菌幕残余的影响较大。最后通过聚类将27个物种及变种分为4类，聚类图结果与主成分分析结果一致。 结果表明，基于形态学特征进行分类时，需要结合各项微观形态才能够得到可靠的鉴定结果，同时也为主成分分析与聚类分析方法在鹅膏真菌的分类研究领域的应用提供了理论支持。

  

图2 基于形态特征的聚类分析 编号对应的菌种名称见表1（横轴为菌种编号，纵轴为类间距离） Fig.2 Clustering analysis of morphological features.Number corresponding to the species and variety name is shown in Table 1.Horizontal axis represents species and variety name.Vertical axis represents the distance between class.

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以《中国真菌志∙第二十七卷∙鹅膏科》为依据（杨祝良 2005），以形态特征的统一性为原则进行筛选（戴玉成等 2010；图力古尔等 2011），得到鹅膏属 27个物种及变种（表1）的相关形态特征。

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第一主成分PC1、第二主成分PC2分别综合了原特征变量信息的32.96%和15.72%。分析得到各物种及变种与PC1、PC2的成分得分图（图1）：1、2、3、4、5、6、7等共14个物种及变种位于得分图第一、第四区间，表明其与第一主成分PC1成正相关，受担子大小、担子小梗长度及担孢子大小的影响较大，且1、2、5、7、9等9个物种及变种与PC2成正相关，它们受菌托颜色的影响较大。其中1、2、3、4共4个物种属于鹅膏组，5、6、7、8共4个物种属于橙盖鹅膏组，9、10、11、12、13共5个物种及变种属于鞘托鹅膏组，它们均属于鹅膏亚属；14、15、16、17、19等共13个物种及变种位于得分图第二、第三区间，说明其受担子大小、担子小梗长度及担孢子大小的影响较小，但受菌盖表面菌幕残余的影响较大，其中16、17、19等共6个物种及变种位于第二区间，表明它们受菌托颜色的影响较大。其中14、15属于暗褶鹅膏组，16、17属于鳞鹅膏组，19、20、21、22这4个物种及变种属于檐托鹅膏组，23、24、25、26、27属于碎托鹅膏组，它们均属于鳞鹅膏亚属。

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在我国的焊接生产技术之中平面与立体分段组装水平都比较高，但是横向与立向的曲面船台焊接技术仍然存有一些亟待解决的问题，特别是一些规模相对较小的造船企业之中更有可能在正常运转过程中遇到这种问题。由于是以自动焊来对立向平直段的合拢口，这种焊接方法之下的焊接水平与质量都比较高。但是在一些其他位置的合拢口所适用的仍然是CO2单焊工艺，这种焊接质量方面的差异极有可能使船舶检验师出现一定的怀疑，进而便会船舶商造成较为不利的影响。

Takashi O,Tomoko Y,Chihiro T,Takao T,Naoki T,Mitsuya T,2002.Amanita ibotengutake sp.nov.,a poisonous fungus from Japan.Mycological Progress,1(4): 99‐102

随着经济的快速发展，我国交通运输事业也取得了巨大的进步，高速公路、道路的建设项目不断增多，同时交通运输管理压力增大。为了进一步提升交通运输管理效率和水平，加强现代化信息技术的研究和运用成为交通运输企业的重要任务。交通运输企业需要建立科学、完善的信息管理系统，有效对交通运输信息进行及时、有效、准确的传输和处理，进而提升交通运输的管理效率和质量，确保道路通行质量，同时减少道路安全事故，进而为社会和谐、稳定发展奠定良好的基础。

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城市小区内部的事务纷繁复杂，除了家庭事务外，基于建筑物的共有权和共同管理权而产生的集体事务，以及小区内部大量的公共事务和社会秩序，都需要相应的主体进行治理。政府在小区公共事务管理方面的角色逐渐得到小区业主或居民的认可和支持。然而，在小区自治事务方面，则出现了明显的争议，尤其是居委会与业委会之间的关系。

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两个人走进病房的时候，楼兰正在喝一杯水。水杯捧在她的母亲手里，她倚坐床头，努力勾着僵硬的脖子。至少有半杯水从她的嘴角流下来，淌上她的胸口。楼兰就像一个邋遢的孩子，一边擦着嘴角，一边冲母亲尴尬地笑。

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