复杂网络理论在食物网中的应用和研究进展

一个典型的网络是由许多节点（代表系统中个体）与连接两个节点之间的边（代表个体之间的关系）组成。不同于规则网络（如二维方正晶格）和随机网络（节点之间的边根据一个概率决定），一般认为，复杂网络（complex network）是真实复杂系统的拓扑抽象，具有其特有的统计网络特征，能更真实地反映现实网络，并了解现实环境的复杂性［1］。近年来，复杂网络研究引起了国内外不同领域的广泛重视［2－3］。自从小世界网络（small world network）［4］及无标度网络（scale free network）［5］的分布规律被发现，复杂网络理论开始渗透到众多不同的学科中。其中小世界网络是指相对于节点数量，该网络具有较短的平均路径长度，同时只需相对较少的长程连接；无标度网络是指该网络中度分布符合幂律分布的复杂网络。

复杂网络的理论已经应用到多个学科领域中，相比于社交网络和计算机网络，生态网络是复杂网络在生态学上的一种应用。物种与物种之间的密切联系和制约（例如捕食－被捕食或者共生关系）形成了动态平衡的生态网络［6］。但复杂的生态网络在一定程度上是脆弱的。网络复杂性会影响一个种群密度的恢复力和可变性及群落组成的稳定性和抗干扰能力，例如：物种入侵或物种灭绝 ［7－8］。了解生态网络的复杂性及其对生态系统功能的影响有助于阐明影响生态系统稳定性的机制，进而预测环境扰动的结果，最终降低如栖息地丧失、气候变化和外来物种入侵等所带来的危害。

根据物种类型及相互关系，生态网络包含了多种类型，例如描述类似植物和授粉昆虫之间关系的共生网（mutualistic web）［9］、描述类似宿主与微生物之间关系的宿主 －寄生网（hostparasitoid web）［10］及描述猎物和捕食者之间关系的食物网（food web）等。其中，食物网描述了生态系统中的营养关系，是研究生态系统功能的核心［11］。食物网的研究可以有效地将群落生态学研究和系统生态学的方法相结合，综合生物多样性和生态系统功能的研究［12］。本文将梳理复杂网络理论在食物网中的应用和研究进展，并展望了其在水生生态系统中的应用前景。

1 传统食物网研究方法

传统的食物网研究一般分为两个角度——种群和群落［13－14］及生态转化效率［15－16］。种群和群落研究中，食物网的节点通常是物种种群，而连接它们的则是捕食－被捕食关系。这类网络又分为两种，一种是将一个特定范围内所有物种的相互摄食关系都表示出来，另一种是从一个单一物种出发向上或者向下罗列摄食关系。相比于食物关系，生态转化效率的研究主要强调能量、营养物质或生物量的集中与流动。学界提出了一系列生态系统建模，用以计算生态效率参数［17－18］， 如 Ecopath with Ecosim［19－20］、OSMOSE［21－22］、 Atlantis［23］ 及 Linear Inverse Model［24］。其 中 Ecopath with Ecosim 和 Atlantis在海洋生态系统中的应用较多，但这些模型对基础调查数据和信息需求量巨大，缩小了它们的应用范围。

反观国内，海洋食物网研究起步较晚。张其永等［25］最早以闽南—台湾浅滩渔场多种鱼类食性分析为基础，观察鱼类食性类型与其消化器官，揭示了66种鱼类组成的食物网及其营养级。随后，韦晟等［26］、张雅芝等［27］和邓景耀等［28］分别从食性和营养级角度研究了黄海鱼类食物网、山东湾经济鱼类食物网和渤海鱼类食物网。20世纪90年代，唐启升等［29］在渤海区进行了关键种生态转换效率实验、能值测定、营养模型（ECOPATH）建立，以及群落结构和生物多样性等研究。万袆等［30］和蔡德陵等［31］利用稳定同位素研究了渤海湾和东、黄海的食物网，将同位素等新的分析手段引入了食物网的研究。近年来，微量元素的分析和软硬组织中的金属积累量分析［32］及 DNA条形码分子技术［33－34］也开始被逐步引入食物关系的研究中，形成越来越完善的捕食群体描述。

然而，自 CAMERANO［35］绘制食物网后长达一个世纪的研究中，传统食物网一直是由一个二元网络表示，网络中的点和线体现了摄食关系的存在与否。这类传统的食物网虽然包含了众多物种，但也存在一些描述上的劣势，例如：存在营养级模糊、许多物种间都存在着看似同等的营养关系、物种在网络中的地位与重要性较模糊等问题。

2 复杂网络在食物网中应用的研究进展

2.1 食物网稳定性研究

有别于传统食物网对物种及摄食关系的静态描述，复杂网络理论更有助于了解动态网络的稳定性。在网络稳定性研究中，最先受到关注的是连接分布（connectivity distributions）。研究发现自然界中的食物网并不符合“富者更富（rich get richer）”的马太效应（Matthew effect）［36－37］。举个例子，当多个捕食者都将一个物种纳入食谱时，竞争会加大，此时捕食者在保留该物种在食谱里的同时，会倾向于捕食其它物种。此外，越来越多的研究认为自然界中的连接分布并非是随机的，譬如在共生网中很多传粉昆虫有特定的摄食对象。

复杂食物网中的连接分布存在两种结构：簇状结构（clustered）和嵌套结构（nested）。簇状结构是指多个具有共性的节点组成“团”，具有同簇节点相互连接密集、异簇节点相互连接稀疏的特点［38］。嵌套结构指的是某一物种的连接对象都是相对其更为泛化的物种的连接对象的一个子集［39］。该结构是食物网中较为常见的类型。嵌套结构对生态网络稳定性具有重要意义，如果某一物种消失，其它更泛化的物种也能够接替该物种的生态作用。通过与零假设的随机模型（null models）进行比较，研究发现嵌套型结构中数量较少的物种与出现频率高的物种会产生特定的相互作用［40］。现有的研究还发现在水生动物的食物网中，嵌套结构似乎与个体大小关系较紧密，因为小个体捕食者的食谱一般是大个体捕食者食谱的子集［41－42］，也有学者认为嵌套结构还与系统发生学关系相关，进化史相似的物种往往容易形成嵌套结构［43］。但到目前为止，嵌套结构的形成机制仍旧不清楚，是数量驱动还是地理划分驱动也不能下定论，是普通的连接还是特殊的连接调节着这种结构的稳定性也尚不明了。

除了连接分布，连接强度（link strength）同样也是影响网络稳定的重要因素。20世纪90年代的许多研究均发现了自然界中普遍存在的较弱的相互作用（interaction strength）［44－47］，这意味着食物网中大量弱相互作用与少量强相互作用共同参与整体网络稳定性的维护［46，48］。强弱作用组合分布的重要性也逐渐受到关注。BASCOMPTE等［49］运用该理论评估了过度捕捞对海洋食物网稳定性的影响。另外，NEUTEL等［50］在研究网络稳定性影响因素的时候发现“回路长度”是稳定性的一个重要决定因素，即从一个物种出发沿着连接在不重复经过其它物种的情况下回到该物种的通路长度。虽然网络内部的相互作用逐渐被量化，但受到不同强度定义和估算方法的影响，导致同一现象的描述可能出现相反的结果［51－52］。

2.2 个体在复杂食物网研究中的重要性

最初复杂网络理论的应用是利用二元网络，对网络中物种数量（S）、连接数量（L）、连接密度（L／S）、度的分布等基本参数加以计算，从而高效得出一些以往必须通过生态实验才能获知的结论，例如以此方法发现了食物网中大多数能量流动都会集中经过少数几个物种［53］，而该结论与以往生物多样性及生态系统功能（biodiversityecosystem function，BEF）研究中物种移除实验的结果相一致［54］。但因二元网络缺乏定量数据，所以无法体现各个物种或者某一种关系在一个网络中的重要程度。于是，学者们开始尝试将生物个体特征测定和群体数量丰度相结合［42，55］，例如有研究者提出用三变量网络（tri-variate-webs）将丰度、个体大小及摄食关系结合在一起［56］。以个体平均大小和种群数量丰度做散点图，再用摄食关系将其连接起来［57－58］。从而将个体特征及行为的重要性引入了食物网的研究。

物种之间的关系实则是在个体层面上发生的。个体在行为和生理上的差异最终也可以反映到生态系统进程上［59］，一些适应性行为更是会影响食物网的结构［60］。BROWN等［61］很早就指出理想的食物网研究是综合了个体、群体到整个系统。但当下大多数对食物网描述的研究仍是建立在群体丰度和大小均值的基础上［62］。这种方法在宏观生态学的研究中十分有效，但是容易造成假阳性的结果［63－64］。例如：在分析捕食 －被捕食者的体重比率时，WOODWARD等［48］发现基于个体重量比基于种群重量的均值更接近真实情况。种群大小均值虽然便于计算［63，65－66］，但是在依赖大小均值作为营养级决定因素的生态位模型（niche modl）中，则可能出现被捕食者个体均值大于捕食者的结论［67］。不得不提的是许多物种在其生活史中存在食性转变，随着个体成长，可能从猎物变成捕食者，进而改变其营养地位。所以在世代重叠的情况下，群体均值并不能有效衡量食性转变上的个体差异［68］。

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食物网的研究为个体生理、群落能量和稳定性的结合提供了途径，但如何将个体特征的数据纳入食物网研究依然是一大挑战。研究者已经开始尝试将个体基因、表型、行为或代谢率等个体特征融入食物网模型中。MELIAN等［69］结合基因和微进化对食物网的研究发现种内捕食关系差异对食物网的特征有显著影响。除了个体特征数据的重要性外，动物行为也在生态网络中起到至关重要的作用［70－72］。例如，被捕食者发现捕食者时会表现出躲避、减少活动频率或减少摄食等行为［73－75］，又如捕食者会通过微环境的变化进行猎食［76］。这些行为都会改变网络中的相互作用强度［77－78］。关注生态网络中的个体行为为我们提供了一个探索网络结构的调控方式。BECKERMAN等［77］基于觅食理论率先发现：个体食谱宽度模型（individual diet breadth models）可用于预测真实食物网中的关联性及其与物种丰度的关系。随后在BECKERMAN等［77］的工作基础上，PETCHEY等［79］引入个体大小作为新的参数，进而生成了一种确定性模型（deterministic model），该模型可以成功预测真实食物网中65%的营养关系。VALDOVINOS等［80］则评估了适应性觅食行为（adaptive foraging behavior）与网络结构的关系。他们发现该行为对嵌套型网络结构有负面影响，但有利于提高连接稳定性。通过拓展这些模型，我们可以更好地解释个体行为在整个生态系统中的作用，尤其是一些特殊行为在该网络中的驱动作用。

3 复杂网络在水生动物食物网中的应用前景

随着科学技术手段的更新，近年来复杂食物网的研究有新的突破。从关注量级变化（如物种数量和关系）发展为关注网络结构（如聚集情况和回路长度），从现象归纳描述逐渐向机理探索。融合不同学科的理论和方法，研究人员已经确定了复杂系统结构、物种配置、连接强度及其分布等网络特征在维持食物网稳定性中的重要性。新兴的量化食物网研究方法为从描述物种均值向探索个体特征重要性发展提供了有利帮助。

最后，摧毁基层腐败及黑恶势力保护伞。基层腐败与黑恶势力猖獗，与上级官员支持有很大关系，他们往往通过行贿和裙带关系，结成社会关系网，造成基层民众维权困难。基层反腐打黑，必须旗帜鲜明地摧毁其保护伞，营造公平正义的社会环境，让老百姓义无反顾地参与到这场斗争中来。

食物网研究可用于评估生态系统的抗干扰特性。研究发现食物网具有小世界网络的特性，即食物网中物种之间的路径长度较短。在包括较多物种的食物网中，物种间的最短路径常常不超过3个节点，即顶层捕食者和底层的植物或腐生生物之间的路径距离很短［6，44，81］。这意味着在复杂生态网络中一个物种变动引起的干扰，其传播速度远远超过了人们之前的预期［81－82］。

食物网研究揭示了环境变化对群落或生态系统的影响。例如，LEDGER等［83］模拟河流内的食物网发现水文环境的干扰显著减少了物种丰度，降低了网络中连接数量，因而改变了网络结构。另有研究发现淡水酸化会显著影响网络的大小和结构，但因受制于冗余的原因，这些网络系统仍能继续维持至少部分的功能［82，84］。

网络结构的研究还被用于预测诸如物种灭绝等生物多样性损失造成的影响，动态模型被用于探索原发的和次级灭绝物种［85－86］，物种在网络中的位置也可被用于评估其重要性，度量其灭绝隐患大小［87］。

此外，复杂网络的理论也被用于评估筛选生态食物网中维持网络稳定的关键物种［81］。VASAS等［88］和杨涛等［89］分别通过网络分析的方法确定了切萨皮克湾及莱州湾内的关键种，为生物多样性保护提供了基础。

根据新《高等学校英语专业英语教学大纲》《视听说》为英语专业本科的“专业技能课”，其目的在于“提高学生对语言真实度较高的各类视听材料的理解能力和口头表达能力……加深他们对英语国家政治、经济、社会、文化等方面的认识和了解”[10]。

复杂食物网研究还能为生态保护及渔业管理提供新的视角，从单物种保护向整体保护转变，更多的关注物种和物种之间的关系。近年来海洋食物网退化，食物网结构简化（食物链缩短、营养回路减少、连接度降低），都会影响食物网的稳定性［90］。虽然当下食物网还不是退化指标，但是在未来的研究中，尤其是海洋环境中，食物网亦可用于此类评估［91］。

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Section 2: Photo gallery of the microsphere imaging results

但是，当当事人对人民法院处理结果不满向检察机关申请法律监督，检察机关提出检察建议后时，由哪个部门、哪些人员审核检察建议所涉事项的问题就会非常突出。因为基层人民法院的审判监督人员数量有限，往往不足以安排不同的人员对同一事项进行两次审查。此种情况下，唯一的可能就是将检察建议所涉事项提交审判委员会讨论决定，每星期两次甚至更多次数的审判委员会能够实现对法律监督所涉事项的及时审核，并且通过审判委员会讨论决定有关事项也助于体现法律监督的严肃性。不过，目前尚没有就将检察建议所涉事项提交审判委员会的程序规定，这就意味着法律监督案件进入审判委员会讨论决定的不确定性与救济滞后的可能性。

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（3）加强空压站管理，根据油渣和积碳的情况制定出有关定期检查、清除油渣和积碳的制度；建议压缩机制造单位在使用说明上说明定期清除积碳[2]。

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样品经湿法消化后，导入原子吸收分光光度计中，经火焰原子化后，吸收422.7 nm处的共振线，其吸收量与含量成正比，与标准系列比较定量。

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(4)疏水系统：疏水扩容器人孔门；所有与疏扩、疏水立管相连的管路及阀门；疏水冷却器疏水、锅炉启动疏水及除氧器溢放水至凝汽器管路及阀门。

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（一）“全程观照”。教师在制定整体教学计划的时候，要将创新观念与创新思维系统全面地导入语文教学的全过程，全环节，全方位。从创新观念和思维的角度解读语言文学作品，或者对语言文学作品进行创新性地解读和改造；在写作教学中运用创新思维，提高写作教学的趣味性和创意性；在语文实践活动中融入创新观念和思维，提高活动的创造性和吸引力。把创新观念和创新思维全面地、有计划地地导入语文教学，而不是片面地、部分地导入。

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实施模块化教学，需要调整计算机基础课程教学内容，结合高职学生特点和学习能力，将课程教学内容分为多个相对独立、教学内容和学生的就业能力对接的模块，并设立每个模块的考核标准，培养学生的自主学习能力，形成能适应工作岗位的计算机操作实训技能。

乾隆十六年(1751)，乾隆帝第一次南巡时便非常欣赏寄畅园，回京后即在万寿山东麓仿建，乾隆十九年建成，名惠山园。乾隆帝在《惠山园八景诗有序》中写道:“江南诸名墅，惟惠山秦园最古，我皇祖赐题曰寄畅。辛未春南巡，喜其幽致，携图以归，肖其意于万寿山之东麓，名曰惠山园。”⑦惠山园是清代皇家园林中成功的仿建案例:构景要素上，寄畅园的假山宛若园外惠山的余脉，建筑数量少且尺度小，林木之美是其最大特色;构景手法上，寄畅园借景锡山、惠山，惠山园则借景万寿山。

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从图3可以看出，随着速度的增加，在同一拓扑环境下，三种路由协议的包的递交率呈现出下降的趋势.这是因为随着速度的增加，节点的运动速度变快，导致了网络拓扑剧烈变化，使得链路极其不稳定，递交率的下降.但从图中可以看出，本文提出的RAR路由算法远高于SLBF和GPSR路由协议.而且随着速度的变化，相比其他的两个算法比较稳定.这是因为首先在选取下一跳转发节点时选取的是最可靠的节点，第二加入了包缓存机制，使得递交率得到了极大的提高.而对于SLBF，由于采用广播的方式，使得产生大量重复的数据包而导致递交率的比较低.而对于GPSR路由协议，由于选取的下一跳节点并不是一个可靠的节点，所以递交率比较低.

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第四，以书法雅集、收藏、品评、鉴赏和书法名胜旅游为载体的活动成为社会交往目的。群体活动具有一个明显的目的性：社会交往。社会交往往往需要一种适合共同参与的活动载体，如喝茶、登山，如书法雅集，书法笔会，书法收藏品评鉴赏，书法名胜旅游等等活动。比较遗憾的是，到目前为止，书法活动尚未成为人们在人际交往中约定俗成的行为模式，把书法活动作为社会交往目的的载体未引起人们的重视，即使有也是小范围的效应，需要积极倡导和实践。

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导游韩语教材的首要职能是满足本土旅游市场需求，为地方社会培养合格的韩语导游人才。这就决定了该类教材要结合本土文化特点，收集真实、准确的语料信息，融入更多具有代表性的本土文化元素，为学习者提供真实的语言环境，使之成为能够彰显地域文化的优秀本土教材，从而强化学生对本土文化知识的储备，激发其传播本土文化的热情。

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