头足类角质颚稳定同位素研究进展

角质颚是位于头足类口球内的几丁质硬组织，由上颚和下颚两部分组成，主切碎食物的功能。它因具有稳定的形态结构、耐腐蚀以及信息储存良好等特性，受到国内外学者的广泛关注［1－4］。CLARKE［5］首先对头足类的角质颚形态进行了描述，在此之后，角质颚在头足类的种类鉴定［6－7］、种群判别［8］、摄食分析［9－10］、年龄和生长的估算［11－12］以及资源评估［13］等方面得到了广泛应用。近年来，随着地球微化学手段的不断进步，角质颚稳定同位素的研究逐渐受到国内外学者的重视［14－15］，它在头足类的栖息环境、摄食生态以及洄游等方面的的研究优势明显。为此，本文将重点对稳定同位素在头足类摄食生态评估、栖息环境重建和洄游路线推测等方面的应用进行综述，以期为国内学者开展相关研究提供参考。

1 色素沉积

头足类角质颚表面存在着不同程度的黑色素分布，它由喙部的接近黑色向侧壁后缘色素分布逐渐变淡，这种角质颚内在的色素变化现象称为色素沉着。这种色素的主要成分为儿茶酚类物质（catechols），主要是 L型苯丙氨酸（3，4-dihydroxyphenyl-L-alanine，Dopa），而色素淡的部分主要成分是N－乙酰氨基葡萄糖，它是组成几丁质的基本单元［18］。WOLFF［19］率先对太平洋的18中头足类角质颚色素沉着进行了描述。角质颚色素沉着通常能够反映头足类不同生长阶段食性的变化，CASTRO等［20］首次提出了角质颚色素沉积的8级分类，并推测色素沉积的加深是为了 适 应 摄 食 的 变 化，HERNÁNDEZ-GARCÍA等 ［21］和 HERNÁNDEZ-GARCÍA ［22］随后的研究也证明这一假设。此外，角质颚的色素沉积情况可以反映其栖息环境，例如，有研究认为，底栖生活的蛸类角质颚侧壁与翼部色素沉着往往较深，而中上层水域生活的枪乌贼类角质颚侧壁与翼部则较透明［23］。

研究证明，角质颚的几丁质与蛋白质的比例决定其色素沉积程度。MISEREZ等 ［17］对比分析茎柔鱼（Dosidicus gigas）角质颚的透明（色素未沉积）、半透明（色素沉积过程中）以及不透明（色素已经完全沉积）等3个部分的化学成分发现，无色素沉积的角质颚部位的几丁质含量高于有色素沉积的部位，反之蛋白质含量高。例如，色素沉积浅的翼部含有70%的水分、25%的几丁质和5%的蛋白质，而色素沉积深的喙部含有15%～20%的水分、10%～15%的几丁质和60%的蛋白质。

角质颚几丁质中的碳氮稳定同位素比（C／N）要比蛋白质中的高［24－25］。因此，通过比较不同种类之间角质颚的C／N可以确定它们之间角质颚色素沉积度的差异：C／N值越高则δ15 N越低，几丁质含量越高，蛋白质含量越低，色素沉积越浅；C／N值越低则δ15 N含量越高，几丁质含量越低，蛋白质含量越高，色素沉积越深。研究发现大王乌贼（Architeuthis dux）角质颚中的 C／N（1.42～1.99）［26］明 显 低 于 南 极 褶 柔 鱼（Todarodes filippovae）角质颚中的 C／N（3.45～3.60）［15］，这说明大王乌贼角质颚的色素沉积程度明显高于南极褶柔鱼。

2 碳氮稳定同位素的研究与应用

碳稳定同位素（13 C／12 C，δ13 C）和氮稳定同位素（15N／14N，δ15N）广泛应用于研究海洋动物有机物质的流动途径。海洋消费者的δ15 N比其食物中的平均要高 2.5‰ ～3.4‰［27－28］，因此，δ15 N可看作研究海洋消费者营养级的指示剂［29］。与之相比，δ13 C在海洋食物链中变化很小，它主要是用于确定海洋消费者在生态网络中营养的主要来源［30］。在海洋生态系统中，δ13C的高低一方面指示低纬度／高纬度浮游生物量，另外一方面指示近岸／离岸或中上层／底栖食物的摄入量［31－32］。

2.1 角质颚与肌肉组织间碳氮稳定同位素含量差异

角质颚的分子结构主要为蛋白质和几丁质［17］，与蛋白质相比，几丁质中15 N匮乏，而13 C不匮乏［25，33－34］。因此，角质颚中的 δ15 N比软体组织明显偏低，而 δ13 C偏低不明显。RUIZCOOLEY等 ［35］分析认为，茎柔鱼胴体肌肉中的δ13C和δ15N分别比角质颚中的高1‰和4‰。此外，控制实验表明，不同组织间δ13 C和δ15 N差异与其新陈代谢，例如相对转化率、生物化学反应类型等不同有关［33－34］。角质颚的生长是几丁质和蛋白质分子不断堆积增长的过程，分子在合成后不再有逆转的过程，因此，角质颚记录了头足类整个生命史过程中所经历的信息［25］。然而，与几丁质组织不同，头足类肌肉的代谢更新率快，因此肌肉中的同位素值只能代表死亡前几周的生活史信息［36］。

2.2 摄食生态评估

近年来，分析角质颚及其捕食者的氮稳定同位素的含量（δ15 N）逐渐成为研究头足类摄食生态的新手段［14］，其基本理论就是捕食者的稳定同位素含量由其食物直接影响，HOBSON等［37］对此进行了成功的验证。RUIZ-COOLEY等 ［35］通过对角质颚δ15 N分析发现，加利福尼亚湾茎柔鱼大型群和中型群的食物组成明显不同，大型群食物组成的营养级水平要比中型群的高，而大型群自身的营养级年间波动不明显。CHEREL等［15］根据角质颚δ15N的变化幅度（4.6‰）推测19种深海头足类的营养级跨越大概为1.5个营养级。CHEREL等［38］根据成体南极褶柔鱼角质颚较大的δ15 N变化幅度（3.0‰，约为1个营养级）推测其为贪食的机会主义者。LOGAN等［39］通过角质颚δ15 N分析显示，中北大西洋海域的小个体头足类比鱼类的营养级小1级，而大个体头足类营养级与鱼类相当。李建华等［40］发现哥斯达黎加外海茎柔鱼角质颚δ15 N与胴长成正比例关系，这说明随着茎柔鱼个体不断的生长，其捕食的饵料的营养级在不断上升，这与茎柔鱼的胃含物分析结果相一致。与此同时，同一胴长组个体的δ15 N变化范围较大说明茎柔鱼的食性很广，属于机会主义捕食者。SECO等［41］根据角质颚δ15 N分析了科达乌贼（Kondakovia longimana）和克氏桑椹乌贼（Moroteuthis knipovitchi）的摄食生态。FANG等［42］比较了北太平洋柔鱼的东部和西部群体的角质颚δ15N，结果发现两个群体的摄食生态位重叠很小。ALLEN［43］通过角质颚δ15 N分析了头足类在西北大西洋海域大眼金枪鱼（Thunnus obesus）、黄鳍金枪鱼（T．albacares）和黑鳍金枪鱼（T．atlanticus）等3种金枪鱼中的摄食地位。NEGRI等［44］利 用 威 氏 海 豹 （Leptonychotes weddellii）胃含物中角质颚的δ15 N分析了头足类在南大洋生态系统中的生态地位。

一般地，角质颚喙部顶端、侧壁中部、翼部顶端分别反应头足类生活史早期、中期以及最新的食物信息［37－38］。角质颚翼部顶端形成时间较晚，因此其中的稳定同位素反映了其死亡之前所消耗的食物的信息［14，37］。CHEREL等［38］研究发现，头足类角质颚不同部位的δ15N与其形成时间的早晚成正比，即形成时间越早δ15 N越低，形成时间越晚δ15N越大，这也刚好与角质颚几丁质化不断增强以及食性的转变相吻合。因此，通过提取角质颚不同时间序列生长纹上的δ15 N，能够有效地分析头足类个体整个生活史过程中的摄食生态信息。

2.3 栖息环境重建

碳稳定同位素（δ13 C）在海洋食物链中变化很小，主要是用于确定消费者在海洋生态网络中营养的主要来源［30］。在海洋生态系统中，δ13C一方面指示低纬度／高纬度浮游生物量，另外一方面指示近岸／离岸或中上层／底栖食物的摄入量［31－32］。因此可以通过δ13C来研究头足类所适合的栖息环境。RUIZ-COOLEY等［35］分析认为，样本采集地点的不同是导致加利福尼亚湾的大型和中型群茎柔鱼角质颚δ13C不同的主要因素。CHEREL等［15］研究发现，帆乌贼科的3种头足类［阿克特氏相模帆乌贼（Stigmatoteuthis arcturi），长帆乌贼（Histioteuthis reversa）和帆乌贼（Histioteuthis bonnellii）］虽然营养级相同但是栖息水层不同，阿克特氏相模帆乌贼栖息在更中上层水域，而帆乌贼栖息在更半深海水域；蛸鱿科的2种头足类［达娜厄蛸乌贼（Octopoteuthis danae）和（Octopoteuthis sp.）］虽然营养级不同但是栖息地相同；大型蛸类例如幽灵蛸（Vampyroteuthis infernalis）栖息在更中上层水域，而大型鱿鱼类例如大王乌贼栖息在更半深海水域。金岳等［45］将北太平洋柔鱼角质颚δ13 C值与HOBSON等［37］报道的乌贼角质颚δ13 C值相比，结果发现柔鱼的变化范围更广，这与柔鱼生活在多变的大洋海域而乌贼生活在相对稳定的近岸水域有关。GUERREIRO等［46］根据角质颚 δ13 C变化范围将南极海域的头足类按起源地栖息环境的不同分为三大类：亚热带海域种（δ13 C＞19.5‰）、南极海域种（δ13 C＜22.9‰）、亚南极水域种（22.9‰ ＜δ13 C＜19.5‰），此外他们还发现角质颚δ13C的变化，还反应了头足类栖息纬度以及栖息地δ13C背景的不同，例如栖息于高纬度南乔治亚岛的克氏桑椹乌贼比栖息于低纬度克罗泽岛的角质颚δ13C明显较低，不同海区大西洋帆乌贼（Histioteuthis atlantica）角质颚δ13C的不同则与其栖息地δ13 C背景值的不同有关。SECO等［47］通过分析南乔治亚岛信天翁胃含物中的角质颚δ13C认为，其食物中的阿根廷滑柔鱼（Illex argentinus）来自于巴塔哥尼亚大陆架暖水区。

2.4 洄游路线推测

δ13 C和δ15 N被广泛应用于研究海洋生物有机物质的流动途径，δ13 C指示海洋生物栖息地的初级生产力水平，δ15N则指示海洋生物所处的营养级水平。因此根据不同生活时期δ13 C和δ15 N的变化来推测头足类的移动路线。GUERRA等［26］对大王乌贼上角质颚喙部顶端向头盖后缘每1.43 mm进行微取样，通过分析这些不同断面的δ13 C和δ15 N值认为，大王乌贼只在生活史早期经历短暂的洄游过程，之后在一个食物充足小范围水域内移动。李建华等［40］根据个体发育期角质颚δ13 C和δ15 N变化，揭示了哥斯达黎加海域茎柔鱼由大陆架海域向外海移动的洄游过程。LIU等① LIU B L，CHEN X J，et al.Geographic variation ofδ13 C andδ15 N in Humboldt squid，Dosidicus gigas beaks from the Eastern Pacific Ocean.2017，Fishery Bulletin（submitted）根据δ13 C和δ15地理差异分析认为，哥斯达黎加、厄瓜多尔和智利外海的茎柔鱼属于不同地理群体，它们各自在相对狭小的地理区域内移动，相互之间没有种群交流。δ13C和δ15N值变化范围广说明，秘鲁外海茎柔鱼的幼体是来自不同海区，经历了不同的移动路线。同时，秘鲁和智利外海茎柔鱼的同位素值存在一定的重叠可能是由于两者之间存在一定的种群交流所致。

3 小结与展望

角质颚作为头足类的重要硬组织之一，20世纪60年代以来一直受到世界各国学者广泛关注，其形态和微结构在头足类的年龄、生长、种群、繁殖、摄食等基础生物学方面得到了广泛的应用与研究。近年来，随着地球微化学手段的不断创新与进步，角质颚微化学，尤其稳定同位素的研究越来越受到海洋生物与生态学家的重视。

肌肉组织常被看作头足类稳定同位素生态学研究的首选材料［15，35，38，48－51］。然而，肌肉组织与角质颚不同，它的细胞代谢更新快，蛋白质含量高［38，52］，因此记录的信息不稳定，只能代表死亡前几个星期的生活史信息［53］。角质颚的蛋白质和几丁质的生长是不可逆的（即分子在合成后不再有逆转的过程），它记录了头足类整个生命史过程中的所有信息［25］。因此，通过测定角质颚不同时间序列断面的稳定同位素，可解读头足类不同生活史阶段所适合的栖息环境以及摄食生态的变化等。此外，角质颚由于耐腐蚀而常常存在于大型捕食动物的胃中［54－57］，这使得其在研究海洋生态系统中的地位时比肌肉更具优势。然而值得注意的是，在研究那些迁徙范围较广的捕食者的摄食生态时，其胃中未消化的角质颚来源于不同的背景环境，因此通过测定角质颚的稳定同位素来确定捕食者的摄食生态则会带来偏差。尽管存在这样的缺陷，角质颚稳定同位素分析在头足类的摄食生态、栖息环境和洄游等基础生物与生态学方面的研究前景仍被十分看好［39，58－60］。

2.5 饮食护理 告知患者饮食需定时、定量和定餐，每日需限制饮食中总热量的摄入，宜低脂饮食，以清淡、易消化食物为主，避免进食碳酸饮料等产气食物，忌食过冷、过热、刺激性强、油炸等不易消化的食物。

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美国建筑师Daniel Libeskind是建筑和城市设计界的国际知名人物。通过对音乐、哲学和文学的深刻研究，Daniel Libeskind在建造共鸣、原创和可持续的建筑与设计作品方面表现独特且影响深远。1989年，Daniel Libeskind在赢得了柏林建造犹太博物馆的比赛后，在德国柏林建立了他的建筑工作室。

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On the Involvement of Big Data in the Evaluation,Improvement and Implementation of China’s Natural Resources Legal System Fang Yin＆Gao Yun

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2.4.5 血清样本中游离脂肪酸含量测定 取大鼠血清样本50 μL，按“2.4.2”项下方法预处理，并按“2.4.3”项下色谱与质谱条件进样测定，再按标准曲线法计算其中游离脂肪酸含量。

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总而言之，在小学语文课堂教学中实施合作学习，可发挥学生的主体性，同时有助于培养和提升学生的语文思维能力、语言表达能力、探究能力及团队意识等素养，在调动学生学习语文知识兴趣的同时，使教学目标更好更快地实现，进而实现优质高效的课堂教学。

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(1) 在恒荷载或活荷载作用下，钢箱梁长度增加均有利于减小主V结构与主梁交界处截面所受弯矩。在恒载作用下，钢箱梁长度由56 m增加至96 m时主跨跨中截面受力显著减小，但进一步增加钢箱梁长度，主跨跨中截面受力基本不再减小甚至会出现增大的趋势。在活荷载作用下，钢箱梁长度由56 m增长至96 m时，主跨跨中截面弯矩变化率约3%，但超过96 m以后则弯矩变化率约5%。

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教学方法的改革，改变了以教师讲解为主，学生被动参与的学习模式．通过认真分析教学内容，精心准备讨论主题，积极引导学生参与课堂讨论，营造了活跃开放的学习氛围，调动了学生的学习兴趣，提高了学生主动参与意识，培养了学生创造性思维、分析问题和解决问题的能力，取得了良好的教学效果．

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由于笔者对钼冶炼的知识了解不够，尤其是对地采选的知识更是缺乏，“在西北地区一峡谷探明230余吨的铼矿，且均为纯正的富矿”，对“纯正的富矿”这5个字，笔者还是理解为含铼比往常高得多的钼精矿，而且也是属于“MoS2和ReS2类质同像”结构，只是没有(或少有)其他杂质元素。

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