绚丽海棠实生后代叶色及形态研究
作者：刘晶芳，王志彬，梁海永
绚丽海棠实生后代叶色及形态研究
更新时间：2009-03-28
绚丽海棠属蔷薇科苹果亚科苹果属。为世界四大观赏海棠之一，观花小乔木。树形紧密，树干呈棕红色，株高4~6m，冠幅达6m，小枝呈暗紫色，树皮纵裂，多刺状短枝[1]。嫩叶紫红色，后逐渐变为绿色，花色为粉色，花开繁密，一般在4月下旬开花。
设计意图：本课以实验探究的形式，让学生进行分组实验，完成了苏教版必修1专题三第二单元第二节《铁、铜及其化合物的性质》第二课时《Fe2+、Fe3+的性质及其相互转化》的课堂教学。本节课的所有实验让学生动手，让每一个学生都有机会“摸”实验，过一把“实验瘾”。让学生近距离感受化学实验现象的美妙，体验实验的快乐。
随着人们生活水平的提高，对观赏植物的需求也发生了变化。身为我国四大观赏植物之一的海棠在北方地区一直深受喜爱，观赏海棠树形多样，适应性强，在园林绿化观赏中配置方法多样[2]，起到了美化和调节生态环境的作用。在以往海棠的相关研究中，主要为北美海棠的嫁接繁育技术[3]、引种与栽培试验[4]、海棠花的形态特征研究[5]、北美海棠的育苗技术[6]等。目前还尚未见对绚丽海棠实生后代株系中叶片颜色及叶形等相关指标的研究与探讨。本文所研究的为绚丽海棠的实生后代的叶色形态变异情况，其遗传背景中，包括西府海棠、垂丝海棠、王族海棠、绚丽海棠、观赏苹果等，因此都有可能存在着不同程度的联系。由于包含着自交或蜜蜂传粉杂交，所以存在着广泛的遗传变异因素。通过对绚丽海棠实生后代株系叶色形态的研究，为以后的遗传育种提供理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料与取样
2016年4月初（海棠完全展叶）至5月底，选取河北农业大学标本园内62株绚丽海棠的实生后代，根据行列所在位置进行编号，株行距1.5m×2m。每株树的基本形态见表1。每株取枝条顶部3片完全展开的叶片，进行叶色和叶形的测定。
1.2 叶色测定
使用柯尼卡CR-400全自动色差计测定海棠幼嫩叶片，其中L值表示叶片亮暗程度，L值愈大则表示叶片表面越亮；a值表示红绿，+表示偏红，-表示偏绿；绝对值越大则说明叶片呈现的红色或绿色越深；b值表示黄蓝，+表示偏黄，-表示偏蓝；绝对值越大，则说明叶片呈现的黄色或蓝色越深。
1.3 叶形测定
服务器端主要用来处理手机端、PC端和Web端的请求，然后根据请求信息对数据库进行查询修改操作，服务器端技术工作主要设计服务线程、地震应急数据信息处理、流处理、地震应急图片处理等功能的实现。
1.4 数据处理与统计分析
使用Excel表格以及DPS数据处理分析软件
2 结果与分析
2.1 海棠叶片叶色
2.1.1 色差计测定不同株系幼叶颜色分析
首先使用扫描仪对不同株系的叶片进行扫描，然后利用LAMINA软件进行分析处理，最后选择相应的数值进行比较分析。
由表3我们可以看出：叶面积主要反映叶子的大小情况。通过对面积参数的观察，可以得出：叶面积的变异范围为469.59~3897.56mm2，其中最大面积约为最小面积的7倍。由此可见，在海棠实生后代株系中，叶面积变异范围较大。153、223、233这3个株系的叶面积表现突出，数值较大，分别为3897.56、3114.19、3103.08mm2，说明这 3 株的叶子较大；相反 53、13、62、142 的面积则表现较小，分别为 469.59、537.50、576.47、583.03mm2。
表1 62株绚丽海棠的实生后代株系形态特征
株系11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 121 131 141 151 161 171 181 191 201 12 22 32 42 52 62 72 82 92 102 112 122 132 142 152 162 172 182 192 202 13 23 33 43 53 63 73 83 93 103 113 123 133 143 153 163 173 183 193 213 223 233株型直立开张直立开张直立直立直立开张开张开张直立开张直立开张直立开张开张开张直立直立开张开张开张开张开张开张开张直立开张开张直立开张开张开张直立直立开张开张直立直立开张开张直立开张开张开张开张开张直立开张开张直立开张开张直立开张开张开张开张直立开张直立节间长度/cm 1.2 0.5 1.6 1.3 1.1 1.5 2.1 1.8 1.2 1.1 3.6 0.6 2.1 3.2 2.3 1.6 1.2 1.7 1.1 2.5 1.8 1.4 1.6 2.3 1.4 1.9 1.7 2.6 2.1 2.4 2.2 3.1 1.4 1.2 1.6 2.7 3.1 2.3 4.1 3.5 2.1 2.6 2.4 2.2 2.3 1.8 2.2 3.2 2.8 0.6 1.7 2.1 3.1 2.1 3.6 4.1 3.2 3.7 3.4 2.3 3.2 1.8小枝被毛 叶表被毛无无有有无无无有有无无有有有无无无有有无无有有无有有无有无有有有有无无无无无无有有有无无无无有无无无无有有无有有有无无有有无无无有无无无无无无无无有无无无无无无无无无无无无无有无无无无有有有无无无有无有无有无无无无无无无无无无无无无有有无无无无有有枝条颜色褐色褐色红褐色红褐色褐色褐色紫红色红褐色褐色褐色褐色紫红色红褐色紫红色紫红色褐色红褐色褐色紫红色褐色褐色褐色褐色紫红色褐色红褐色褐色红褐色褐色紫红色红褐色红褐色红褐色红褐色褐色褐色褐色深紫色紫红色紫红色红褐色红褐色褐色褐色红褐色褐色褐色红褐色紫红色褐色褐色紫红色褐色褐色红褐色紫红色褐色紫红色褐色红褐色紫红色紫红色
表2 绚丽海棠叶色分析
株系11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 121 131 141 151 161 171 181 191 201 12 22 32 42 52 62 72 82 92 102 112 122 132 142 152 162 172 182 192 202 13 23 33 43 53 63 73 83 93 103 113 123 133 143 153 163 173 183 193 213 223 233 L a b 39.71±2.01 36.83±3.16 30.08±1.17 33.08±1.02 33.73±1.07 39.39±185 30.62±0.81 30.22±13.05 27.93±1.60 38.12±2.84 43.87±0.16 31.63±1.19 31.42±1.70 35.12±2.58 27.64±1.87 43.91±2.91 27.96±0.73 36.43±2.33 28.54±0.74 40.19±1.05 39.24±2.52 42.39±0.07 44.40±2.75 31.49±8.82 40.68±0.72 37.13±0.55 40.69±2.99 30.61±0.80 39.88±1.58 31.19±0.84 28.62±0.20 30.09±1.35 32.92±0.32 48.49±2.12 35.97±0.60 36.20±0.40 43.41±3.73 29.73±0.23 31.42±0.56 27.47±0.37 31.33±3.20 33.57±0.21 37.66±1.53 30.42±1.40 35.83±0.53 44.45±4.19 37.69±1.11 33.42±0.58 34.57±0.30 38.69±1.69 50.51±2.73 28.44±0.25 45.77±2.75 45.61±1.87 31.37±0.40 30.78±0.81 32.37±0.25 30.74±0.74 45.76±2.28 32.00±0.33 31.12±0.54 31.68±0.13-15.76±0.95-14.41±1.63-0.88±10.72 3.78±0.43-10.88±1.04-14.09±2.06 6.79±3.71-2.03±6.01 11.21±1.75-14.22±1.98-17.84±0.41 10.23±0.77 9.07±1.88 9.18±0.21 5.64±0.86-15.00±3.17 12.77±1.42-13.45±1.24 9.00±2.16-15.42±2.32-14.87±2.38-16.41±1.33-17.69±1.46 11.45±0.77-14.99±1.09 2.76±1.47-15.30±1.67 8.85±2.29-15.41±1.55 9.09±1.85 6.20±0.92 7.83±1.06 8.90±0.69-19.27±0.71-12.51±0.08-12.16±1.90-16.45±2.56 9.03±0.45 3.34±0.27 4.64±0.32 5.39±1.02 8.19±1.85-6.34±2.01 5.67±0.65 2.07±0.92-17.57±2.92-10.32±3.77 10.55±1.38 3.81±1.68-5.08±2.16-12.37±3.41 7.00±0.84-17.91±2.38-19.27±0.95 4.27±0.84 7.88±0.61 10.02±2.05 8.64±0.56-16.63±1.23 7.78±0.39 5.30±0.96 1.86±1.18 23.14±2.48 19.02±3.11 7.27±3.69 9.66±0.36 13.51±1.43 20.55±3.52 7.66±1.02 23.61±11.92 7.28±1.15 19.57±3.85 29.75±0.91 7.39±1.35 5.27±0.12 12.72±2.63 5.76±1.72 28.27±4.06 5.96±0.93 18.52±2.17 5.18±1.10 24.22±4.37 21.92±4.12 26.57±2.37 28.15±3.36 8.16±0.52 22.20±1.66 11.39±1.69 23.06±4.21 8.14±0.98 22.36±2.92 8.91±1.24 6.21±0.47 7.99±1.16 9.77±0.60 32.85±3.20 16.67±0.30 16.41±2.12 27.08±6.38 7.29±0.39 9.13±0.04 5.66±0.09 6.67±0.84 9.59±1.90 19.75±0.55 8.85±1.46 11.68±1.61 18.38±2.52 18.38±2.52 9.99±0.84 14.29±1.20 20.97±2.76 35.60±3.04 5.31±0.62 30.07±5.12 31.91±2.40 7.67±0.61 7.91±1.19 10.14±0.80 7.89±0.29 28.54±3.59 8.57±0.83 7.42±0.67 8.26±0.29
由图1可以看出：通过对所选叶片色泽参数a值进行聚类，首先将叶片分为两大类，即为：偏绿色和偏红色两大类，其中偏红色叶子株系占绝大多数，绿色叶子显然少于红色叶子，约为40%（在图1中纵轴上从11~73均为绿色叶片）；偏红色类群又可以分为两大亚类，第一大亚类包含株系31、81、33、103，a值均较低，在0附近。幼叶呈现浅红色；第二大亚类数量比较多，包含33个株系（在图1中纵轴上从41~42），均表现为红色叶片。第二大亚类中红色叶类群中，叶色由浅到深又分为红色、深红色、紫红色3个亚类。
2.1.2 叶色a值聚类分析
图1 叶色参数a值聚类分析
在绿色叶类群中，依据纵轴不同株系的分布，又分为不同的亚类，纵轴上从上到下表示颜色由深到浅，所以分别呈现深绿色、绿色、浅绿色3个亚类。其中第1个亚类深绿色包含19个株系（在图中纵轴上从11～133）；第2个亚类绿色包含5个株系（在图1中纵轴上从51～73）；第3个亚类浅绿色只有22这个株系。
2.2 叶形分析
2.2.1 LAMINA测定不同株系叶形参数分析
由表2可以得出：L值的指标分析反映叶片的光亮程度，113、142、133、143、193 的 L 值最突出，分别为 50.51、48.49、45.77、45.61、45.76，反映出这 5株的叶片比较光滑、光亮。通过对a值的比较，可以看出所选62个实生后代株系中，33株的a值为+值，29株的a值为-值，也就是说明有33株的幼嫩叶子偏红色，占总株数的53%；有29株的叶子偏绿色，占总株数的47%。其中，a值为“+”值的所有株系里 171、42、91 的值最大，分别为 12.77、11.45、11.21，这3株的颜色最红，表现出紫红色；233、53、62的值最小，分别为1.86、2.07、2.76，这 3 株表现出的红色最浅，为浅红色。a值为“-”值的株系里142、143的值最大，均为-19.27，这2株表现为绿色。通过对b值的观察，b值反映叶片黄蓝，+表示偏黄，-表示偏蓝。可以看出所选62个实生后代株系中b值均为+值，也就是说明其叶色在蓝黄色间表现为偏黄。
以上面积、周长两个指标参数在不同程度上反映了叶片的大小。
通过对周长参数的观察，可以看出：其变异范围为最大周长为242.45mm，最小周长为103.02mm。最大周长约为最小周长的2倍。不同株系之间存在明显差异。
153株系叶子宽度最高值达到了57.30mm，142株系叶子宽度最小为19.80mm，约是最宽叶片的1/3。
通过对叶长参数的比较，株系41、153、213、223、233 数值较大，分别为 93.10、99.16、98.66、91.11、92.53mm。株系53的数值仅为39.43mm，约为最大叶长的1/3。
周长的平方与面积的平方反映叶子的圆度，标准圆为4π，越接近4π，则说明叶子越圆。叶子形状是偏圆还是狭长的，通过比较圆度指标，数值越接近12.56，反映叶子越圆，反之叶子则表现狭长。表3中 201、153、183、193、141、123、133、233 这几株的数值较小，都在15左右，叶子偏圆。另外，株系41、142、152、63 的数值较大，分别为 29.10、26.37、24.12、24.25，所以这4株的叶子表现为偏狭长。
叶片宽度与叶长的比值变化范围在0.34~0.70之间。
爱丁堡大学是一座建立于1583年的古老学府，至今已有400多年的历史了。从学校的名字就可以看出，它坐落在英国的文化古城——苏格兰首府爱丁堡。在欧洲的启蒙运动时期，爱丁堡大学起着十分重要的作用，是当时的学术中心之一。在18世纪，爱丁堡大学曾经超越牛津大学和剑桥大学，成为引领欧洲学术发展的第一学府。这里名人辈出，走出了众多诺贝尔奖得主，培养了一批政治领袖，知名校友包括自然科学家达尔文、数学家贝叶斯、哲学家大卫·休谟、作家阿瑟·柯南·道尔等。
2.2.2 叶面积聚类分析
由图2可以看出：纵轴由上到下表示面积由小到大，主要分为三大类群。绝大多数叶子面积比较小，所占比例较大；大叶较少。
图2 叶面积聚类分析
第1类群属于叶子巨大的，面积均大于3000mm2，最大值达到了3897.56mm2。包含株系223、153、233；第2类群叶片面积属于中等，面积在1900~2530mm2之间，包含11个株系（在图2中纵轴上从51~103）；第3类群叶片面积属于偏小的，面积在1900mm2以下，包含47个株系（在图2中纵轴上从11~53）；此外，该类群又分为3个亚类。第1个亚类包含15个株系（在图2中纵轴上从91~53）；第2个亚类包含12个株系（在图2中纵轴上从41~113）；第3个亚类包含20个株系（在图2中纵轴上从 11~133）。
任何时代都有为一个包包而出卖自己的贫贱女孩，但也永远会有安贫乐道内心高尚的优雅女子。二者的此消彼长与相互均衡，才是整个人生和世界的真相。
3.3 绝经增加女性脑卒中患者自我感受负担水平 绝经是女性衰老进程中必然发生的事件，此过程将伴随着雌激素水平的显著降低[15]。雌激素水平的降低将引发一系列的生理和心理的反应，即更年期综合征。此期的女性将出现盗汗、烦躁，偶发头痛等不适症状[16]。研究显示，更年期女性住院期间，抑郁焦虑情绪检出率较高，应作为高危人群重点关注[17]。本研究结果与其相一致，由表3可见，绝经增加女性脑卒中患者自我感受负担水平。因此，护理人员在对护理此人群的过程中，应尝试理解其烦躁、焦虑的情绪，并给予其及时的关注与呵护，以减轻患者的自我感受负担带来的不良体验，提高其生活质量。
梁惠王讲：“晋国，天下莫强焉。”[1]205 这是人们所公认的事实。 晋国是春秋时期最先进的区域，为天下人士所向往。 《左传·襄公二十六年》声子所云“虽楚有材，晋实用之”[2]1991便是例证。 是以从历史、经济、文化、文学、艺术等等多方面研究考察晋国，对于我们现在两个文明的建设都会产生有益的启示和促进的作用。 本文则从文学的角度对晋国文化作一些探讨。 不当之处，还望方家批评指正。
表3 叶形参数分析
株系11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 121 131 141 151 161 171 181 201 12 22 32 42 52 62 72 82 92 102 112 122 132 142 152 162 172 182 192 202 23 43 33 13 53 63 73 83 93 103 113 123 133 143 153 163 173 183 193 213 223 233面积/mm2 1119.25 1295.85 1441.35 1805.20 1956.60 2307.65 1163.50 966.75 793.00 1556.05 1570.50 819.73 1757.00 945.30 2044.10 1354.00 1155.25 1777.37 2184.60 664.82 764.83 746.59 1621.69 680.50 576.47 809.59 1500.41 752.02 999.67 1345.79 706.78 777.75 583.03 1195.33 1009.60 1755.80 1175.69 2538.96 1524.41 1257.35 1722.39 1737.17 537.50 469.59 723.74 994.68 2103.99 1340.34 2448.47 1648.74 1175.03 1402.68 2025.02 3897.56 1445.15 1370.77 1900.20 1969.37 2246.80 3114.19 3103.08周长/mm 147.75 149.50 159.70 229.40 188.85 205.55 161.70 139.10 131.50 177.10 162.85 132.30 177.90 122.30 199.20 160.10 136.50 179.97 184.60 117.79 118.04 120.30 185.49 124.92 113.59 124.16 163.93 121.81 146.81 149.08 126.93 130.87 123.99 169.38 148.66 177.01 147.65 210.74 163.51 150.42 187.25 174.83 105.54 103.02 132.47 143.46 194.13 165.35 203.44 164.18 136.16 149.24 206.96 242.45 161.91 153.19 173.66 175.67 228.19 228.86 220.22周长的平方/实际面积19.50 17.55 17.70 29.10 18.30 18.40 22.50 20.05 21.80 20.15 17.15 21.47 18.00 15.80 19.40 18.90 16.20 18.27 15.60 20.91 18.22 19.42 21.25 22.98 22.40 19.04 17.91 19.79 21.56 16.66 22.80 22.02 26.37 24.12 21.93 17.86 18.57 17.53 17.56 18.00 20.36 17.60 20.84 22.63 24.25 20.77 17.91 20.41 16.91 16.36 15.83 15.88 21.16 15.09 18.14 17.13 15.87 15.67 23.28 16.82 15.63叶长/mm 64.85 66.35 68.10 93.10 85.25 87.25 77.50 57.75 42.60 73.00 69.70 53.67 76.70 50.70 74.70 70.50 53.35 78.53 72.90 51.93 48.41 48.91 61.07 58.72 49.33 53.19 71.14 51.09 51.17 65.69 47.65 51.85 59.06 77.68 63.51 73.83 57.13 84.06 68.62 60.07 83.56 71.48 45.05 39.43 54.78 63.34 65.60 69.88 89.09 65.52 57.63 60.82 84.40 99.16 73.99 62.84 70.22 66.78 98.66 91.11 92.53叶片宽度/mm 29.20 34.40 37.55 38.90 40.35 46.45 28.20 29.20 25.20 38.25 34.85 26.63 41.60 32.20 39.30 33.60 32.60 36.83 48.00 22.57 24.16 26.59 44.21 22.57 21.31 23.49 38.26 26.01 29.87 33.72 26.68 26.17 19.80 26.51 26.09 40.77 32.55 49.41 36.91 33.47 35.91 38.26 20.97 22.65 23.74 27.85 48.66 34.31 44.38 38.84 30.70 36.24 40.27 57.30 32.55 35.57 43.37 41.78 38.67 52.85 49.50叶片宽度/叶长0.45 0.55 0.55 0.40 0.50 0.55 0.40 0.50 0.60 0.50 0.50 0.50 0.50 0.60 0.50 0.50 0.60 0.50 0.65 0.44 0.50 0.55 0.70 0.38 0.38 0.38 0.54 0.54 0.58 0.53 0.56 0.50 0.34 0.34 0.41 0.55 0.57 0.60 0.50 0.56 0.43 0.54 0.47 0.60 0.44 0.44 0.70 0.50 0.50 0.60 0.54 0.60 0.50 0.60 0.40 0.60 0.62 0.60 0.40 0.60 0.50
3 讨论与结论
海棠叶片颜色比较容易直观判别，但是如果描述其细微差异就比较困难了。使用色差计对海棠幼嫩叶片色泽参数进行了测定，并且将其进行了聚类分析。在所选绚丽海棠实生后代中，依据叶片色泽参数总体分为两大类，即：偏红色叶片和偏绿色叶片。其中，偏红色嫩叶与偏绿色嫩叶变化程度、所占比例不同。叶色变化范围最大的是偏红色叶子，约占60%。+a值变异范围在1.86～12.77，则反映出幼嫩叶片在偏红色类群中颜色表现出浅红色、红色、深红色、紫红色。在偏绿色叶片类群中，-a值变化范围在-2.03～-19.27，则反映了在偏绿色幼嫩叶片中，又分为浅绿色、绿色、深绿色三个亚类。b值反映叶片黄蓝，+表示偏黄，-表示偏蓝。可以看出所选62个实生后代株系中b值均为+值，其变异范围在5.31～35.60之间。也就是说明其叶色在蓝黄色间表现为偏黄。通过色泽参数进行的聚类分析比较符合实际[7]，有利于在以后的育种栽培中，对株系的优良性状进行选择与改良。严俊等[8]研究认为由色度值所得的茶叶品质评分感官审评评分有很好的拟合度。这些结果说明，利用色差计测定海棠叶色的方法具有一定的可行性，重要的是在整个试验测定中，具有操作简便，省时省力，成本低，无损害的特点。
采用扫描仪和LAMINA软件对叶片进行分析，可以得到面积、周长、圆度、叶长、叶宽等不同指标参数，可以从不同角度反映叶形特征。通过使用LAMINA分析软件和DPS数据处理分析软件对海棠不同实生后代株系的叶形进行分析，得到了面积、周长、圆度、叶长、叶宽以及宽长比等不同指标参数来反映叶子的变异程度[9]。其中，叶面积变异范围在 469.59～3897.56mm2，叶片面积最大的达3897.56mm2，约为最小面积的7倍。由于叶片本身会存在锯齿、缺裂等，所以实际周长会有所变化，从面积与周长之间可能不会存在相关。在以往对叶片叶形进行的研究中，朱静等[10]曾采用计算机自动识别系统，从而对叶形变异进行了详细研究。
谈到纺织染化行业面临的环保压力，亨斯迈纺织染化中国区商务总监蔡晓松表示，国家整治环境、治理污染是大势所趋，对亨斯迈纺织染化来说机遇大于挑战。这是因为亨斯迈推广的产品都是围绕环保的，目前在做的大部分项目也都是与可持续发展和环保创新相关的。
综上所述，绚丽海棠实生后代株系中，叶色、形态均存在着一定的遗传变异。由于本文所选的海棠实生后代株系，其属于自然杂交，包含自交或杂交，遗传背景也比较复杂，所以变异范围较广。因此，在以后的育种与栽培试验中，我们应充分利用其优良性状。
参考文献
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《河北林业科技》
2018年第01期
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