不同基质与激素组合对云南松穗条扦插生根的影响

云南松（Pinus yunnanensis），属松科（Pinaceae）松属的常绿针叶乔木，是西南地区荒山造林的先锋树种和重要的用材树种，其具有较高的经济价值和生态效益[1-2]。林木有性繁殖存在结实力低且不稳定、繁殖系数低、后代分化强烈等不足[3]。云南松实生繁殖有蹲苗现象，苗木培养期相对较长，质量较差的林分采种培育苗木造林，林分扭纹率和平均扭曲度可分别高达90.1%和770°[4-5]。因此，无性系林业是加速林木良种化进程行之有效的途径之一。扦插繁殖是优良遗传基因资源扩繁较为普遍的方式之一。云南松等难生根的针叶树种的扦插研究始于20世纪70年代，有调查显示，1989年全世界年产针叶树种扦插苗已超过6 500万株[6]。徐玉梅等[7]指出，云南松为愈伤生根型，扦插后控温和控湿是促进生根的关键；刘代亿等[8]提出科学选择穗条和插穗制备可提高扦插的生根率。

已有研究指出，针叶树种扦插多采用质地疏松，利于扦插的珍珠岩或含有珍珠岩配比的混合基质，其质地疏松，孔隙度较大，有利于通风透气，同时，可有效的减少对穗条的损伤，增加穗条的存活时间和生根率[9-11]。外源激素又被称为植物生长调节剂，它与植物体内分泌的激素具有相似的生理和生物学效应[12]。目前，已确定的植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙酸五大类，其中，生长素、赤霉素和细胞分裂素的主要功能是促进生长发育，其余促进细胞分裂、愈伤形成和生根[13]。任四妹等[14]以吲哚丁酸（Indole-3-Butytric acid；IBA）、萘乙酸（1-naphthylacetic acid，NAA）和ABT1号3种激素的不同浓度和浸泡时间对1年生云南松嫩稍进行处理扦插，结果0.20 g/L的NAA浸泡插穗120 min的生根率最高。徐玉梅等[7]研究表明，0.20 g/L的ABT1号显著地提高云南松嫩枝扦插的生根率和成苗率。在杨树（Populusspp.）硬枝扦插中也发现采用不同浓度的吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）处理穗条，可提高插穗的生根率[15]。本研究采用L9（34）正交设计，对2年生云南松实生苗的1年生穗条进行扦插试验，了解不同基质和浓度的IBA和IAA对云南松生根的影响，了解影响云南松生根的主导因素及优水平组合，为云南松无性繁殖的基质和激素选择提供参考。

企业的财务会计就是掌管公司实际流水资金的人员，就是我们所说的管账的会计，他主要负责的是对企业的资金进行管理与监督，他们掌管着公司的实际流水，并且与公司的经营投资部门进行财务核算管理工作。管理会计是为了企业未来的发展进行考虑的，为企业提供科学的有效的决策。它包含着成本会计与日常管理的两个方面。

1　试验区概况

试验在云南省昆明市西南林业大学林学院（102°10′～ 103°40′E、24°23′～ 26°22′N），海拔1 891m，属低纬度高原山地的亚热带季风气候区域，年均气温约15℃，年降水量1 035 mm，年平均相对湿度68.2%，5—10月为雨季，11月至翌年4月为旱季，雨季降水量约占全年的85%；土壤为山地红壤[16]。试验期间，温棚内的温度比棚外温度高5～10℃。

2　材料和方法

2.1　试验材料

扦插母株用宜良县禄丰村林场尖山林区的种子培育，于扦插前1年的3月播种，穗条为母株第2年生顶稍，于8月采集穗条扦插，扦插容器为口径8 cm×8 cm的塑料管状容器，IAA和IBA为分析纯粉剂，扦插后第2年的2月（扦插后半年）进行数据调查。

2.2　试验内容及方法

森林土为酸性山地红壤，菌根土为云南松根际下10 cm左右的土壤，菇渣为玉米芯制备。

 

表1　试验的因素水平Tab.1　Levels of the experimental factors

  

水平1 2 3 A-基质森林土1∶珍珠岩1松树皮1∶菌根土2菌根土1∶珍珠岩1∶菇渣1 B-IAA/（g/L）0.20 0.35 0.50 C-IBA/（g/L）0.16 0.21 0.25

试验因素包括A（基质）、B（IAA）和C（IBA）3个因素，每因素包括3个水平（表1）。根据设定的因素水平，采用L9（34）正交设计，设置无激素处理的全森林土和全珍珠岩两个对照，共11个处理组合；每个处理组合15个容器，3次重复，单个容器中扦插2条穗条。

扦插的11个处理组合中，有4个处理组合穗条发霉而未生根，其余7个处理组合的生根率为5.6%～40.0%，其生根率达到极显著差异（P＜0.01），处理组合4（0.20和0.21g/L的IAA与IBA的混合溶液速蘸，扦插于1份松树皮与2份菌根土的的基质中）、处理组合5（0.35和0.25 g/L的IAA和IBA的混合溶液速蘸，扦插于与处理组合4相同的基质中）和处理组合6（穗条速蘸0.50和0.16 g/L的IAA与IBA的混合激素溶液于同上的基质中扦插）的生根率极显著地高于除处理组合2（速蘸0.35和0.21g/L的IAA和IBA的混合激素溶液，于森林土1∶珍珠岩1的基质上扦插）以外的其他处理组合（表2），说明扦插基质与外源激素不同水平的处理组合对云南松扦插生根具有极显著的影响；穗条速蘸0.50、0.16 g/L的IAA和IBA的混合激素溶液，于1份松树皮与2份菌根土的基质上扦插，极显著地提高扦插的生根率，据此可进一步开展试验研究。

结果显示，生根的扦插苗均发育有3级根，其中，1～3级根分别为1.8～2.4、5.6～16.4和0.4～5.0条/株，1级根最多的是处理组合4和5，2和3级根最多的为处理组合6（表2）。处理组合间1级根未呈现显著的差异（P＞0.05），2和3级根则达到极显著差异（P＜0.01），处理组合6的2级根极显著地多于除处理组合5以外的其余处理组合，3级根则是处理组合6的极显著地多于其余处理组合，此处理组合的生根率也是最高组（表2）。与生根率相似，不同浓度的IAA和IBA于1份松树皮和2份菌根土的基质中扦插可极显著地促进插穗根系的发育。处理组合4－6的生根率无极显著差异，但根系的发育则达到极显著差异，说明激素的不同浓度及其组合处理极显著地影响云南松扦插苗根系的发育。

2.3　数据的收集与分析

根据测定插条生根数、根级数、1级根直径、1～3级根长，计算生根率及处理组合和因素水平对生根性状的影响。生根率（%）=（生根的穗条数/扦插穗条的总数）×100%。采用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行数据整理分析，若指标间差异显著或极显著，则进一步采用Duncan's法进行多重比较[17]。

3　结果与分析

3.1　不同处理组合对生根性状的影响

3.1.1　生根率

试验前2周，苗床土壤深翻（约30 cm），先将管状容器埋入土壤中，容器口与步道保持水平。基质按照试验方案以体积比配制并混合均匀，在100℃烘箱内高温烘烤3 h，自然冷却后装入容器，再用0.5%高锰酸钾溶液再次消毒，待基质自然风干至湿润状态时扦插。穗条修剪长约7～10 cm，抹去下部2/3～3/4段的针叶，保留的针叶剪至3～4 cm长；穗条下切口为单或双马耳形（视穗条直径而定）。制备好的穗条放入清水中备用。

 

表2　各处理组合的生根性状Tab.2　The rooting traits of different treated combinations（TCs）

  

相关指标仅对生根的处理组合进行方差分析和多重比较。大、小字母分别为0.05与0.01水平差异显著或极显著。下同。

 

处理组合1（A1B1C1）2（A1B2C2）3（A1B3C3）4（A2B1C2）5（A2B2C3）6（A2B3C1）7（A3B1C3）8（A3B2C1）9（A3B3C2）10（全森林土）11（全珍珠岩）总计生根率（%）23.3±13.3Bab 31.1±18.4ABab 12.2±8.4BCab 38.9±12.6Aa 33.3±5.8Aab 40.0±5.8Aa 00.0±0.0 05.6±1.9Cb 00.0±0.0 00.0±0.0 00.0±0.0 16.8±17.8 1级根数/（条/株）1.8±0.8 2.3±1.2 1.8±0.6 2.4±1.6 2.4±1.0 2.3±1.3 0.0±0.0 1.8±0.8 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 2.1±1.3 2级根数/（条/株）07.8±5.6Bbc 09.3±4.5Bb 06.2±2.9Cbc 05.6±4.8Cc 12.0±6.9ABab 16.4±7.3Aa 00.0±0.0 14.6±11.1Aab 00.0±0.0 00.0±0.0 00.0±0.0 09.7±7.4 3级根数/（条/株）0.9±1.4Bb 0.8±1.4Bb 1.0±1.9Bb 0.8±1.9Bb 1.2±2.2Bb 5.0±5.0Aa 0.0±0.0 0.4±0.9Bb 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 1.7±3.2 1级根直径/mm 0.82±0.38BCbc 0.95±0.37BCbc 1.08±0.46ABb 0.66±0.32BCbc 0.70±0.36BCbc 0.57±0.25Cc 0.00±0.00 2.14±3.40Aa 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.75±0.66 1级根长/cm 16.4±8.6ab 15.3±7.7ab 15.1±7.1ab 13.6±7.5b 14.1±7.1ab 17.5±9.2ab 00.0±0.0 18.5±9.2a 00.0±0.0 00.0±0.0 00.0±0.0 14.9±8.4 2级根长/cm 3.8±2.8BCb 4.0±2.8Bb 3.8±2.4BCbc 4.4±2.7Bb 5.0±3.7Aa 4.8±3.6ABab 0.0±0.0 3.2±1.7Cc 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 4.4±3.2 3级根长/cm 2.3±1.1 2.3±1.0 2.0±0.7 3.1±1.4 2.5±1.2 2.1±1.5 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 0.0±0.0 2.1±1.4

3.1.2　根系的发育与生长

穗条用0.5%的高锰酸钾溶液消毒约3～5 s后甩干，根据试验设计放入相应处理组合的混合溶液速蘸扦插，扦插深度为穗条的3/4。全部扦插后用0.5%多菌灵溶液再次喷撒插穗和苗床消毒代替第1次浇水。苗床上搭建0.6 m高的小拱棚，覆盖塑料薄膜作为小温棚，棚上盖以75%遮荫网，扦插期间约2周浇水1次。

与根系发育指标一致，不同处理组合苗木的1级根直径和根长分别达0.57～2.14 mm和13.6～18.5 cm，2和3级根长则分别为3.2～5.0和2.0～3.1 cm（表2）；不同处理组合间除3级根长外，其余指标均达到显著或极显著的差异（P1级根长＜0.05，P2和3级根长＜ 0.01）。处理组合8（穗条速蘸0.35和0.16 g/L的IAA和IBA的混合激素溶液于菌根土、珍珠岩、菇渣等体积比的基质上扦插）的1级根直径极显著的大于除处理组合3（速蘸0.50和0.25 g/L的IAA与IBA的混合激素溶液，于1份森林土与1份珍珠岩的基质上扦插）以外的其他处理组合，同时，处理组合8的1级根长显著地长于处理组合4；2级根长则是处理组合5的最长，且其极显著地长于除处理组合6以外的其余处理组合。以上结果表明，穗条速蘸0.35和0.16 g/L的IAA和IBA混合激素溶液于菌根土、珍珠岩、菇渣等体积比的基质上扦插，促进1级根的生长；1份松树皮与2份菌根土基质上扦插，并配合0.35和0.25 g/L的IAA和IBA的混合溶液处理穗条，有益于扦插苗的2级根生长。

3.2　不同水平对生根性状的影响

3.2.1　影响生根性状的主导因子及优水平组合

基质的不同配比极显著地影响云南松穗条生根（P＜0.01），除1级根直径及其长度外，其余指标均是扦插于1份松树皮和2份菌根土基质的最优，该基质的生根率、3级根数和2级根长极显著地优于另外2种基质；1级根直径和长是扦插于1份森林土与1份珍珠岩基质的最优（表4）。说明1份松树皮与2份菌根土的基质有利于云南松扦插生根，且有益于根系发育和生长，森林土与珍珠岩等体积比的基质则有利于1级根的生长。

在波形PBL连接件的加载过程中首先在混凝土侧板出现竖向裂缝，随着荷载的增加，裂缝斜向上延伸直到裂缝贯通，如图6(a)所示，裂缝到了顶部后又向布置有开孔连接件的位置延伸.当荷载加载至极限抗剪承载力时，混凝土底部出现混凝土压碎的现象，如图6(b)所示.

为了全面了解2018年全国I卷数学试题的素养考查情况，对文理科共46道试题素养考查情况进行了详细分析，并汇总如表1所示．

 

表3　因素水平的极差分析Tab.3　Range analysis of factorial levels

  

指标生根率（%）1级根数/（条/株）2级根数/（条/株）3级根数/（条/株）极差值（R）极差值（R）A 35.6 1.8 6.5 2.2 B C B C 5.9 0.8 7.5 1.5 8.1 0.6 8 1.6 B×C 4.8 0.6 2.2 1.3因子顺序（主→次）A＞C＞B＞B×C A＞B＞B×C＞C C＞B＞A＞B×C A＞C＞B＞B×C优水平组合A2B2C2 A2B2C1 A2B2C1 A2B3C1指标1级根直径/mm 1级根长/cm 2级根长/cm 3级根长/cm A 0.31 9.40 3.60 2.60 0.77 5.90 1.20 0.40 0.64 7.90 1.20 0.30 B×C 0.79 5.60 0.90 0.20因子顺序（主→次）B×C＞B＞C＞A A＞C＞B＞B×C A＞B＞C＞B×C A＞B＞C＞B×C优水平组合A1B2C1 A1B2C1 A2B2C1 A2B1C2

3.2.2　生根性状随因素水平的变化

IBA是影响2级根数的主导因子，1级根直径则主要受IAA和IBA的交互作用影响，除以上2个指标外，影响其余6个指标的主导因子是基质（表3）。生根率的理论优水平组合为A2B2C2（穗条速蘸0.35和0.21 g/L的IAA和IBA混合溶液，于1份松树皮与2份菌根土的基质中扦插），1和2级根数、2级根长的理论优水平组合均是A2B2C1，即穗条速蘸0.35和0.16 g/L的IAA和IBA混合溶液，扦插于与生根率相同的基质中；3级根数及根长的理论优水平组合分别为处理组合6和4，与实际最优结果相一致；其余理论优水平组合未出现在实际试验中（表2、表4），也许是正交试验为部分试验或因素水平间的交互作用影响所导致。

 

表4　生根性状随因素水平的变化Tab.4　The rooting trait variation with factorial level changes

  

指标　因素　水平　水平　水平　水平指标2 233指标23指标23生根率（%）A B C 2级根数/（条/株）2级根长/cm B×C 1级根直径/mm 1级根数/（条/株）A B C 1级根长/cm 3级根数/（条/株）3级根长/cm B×C 1 22.2B 20.7 23 18.9 2.0A 1.4b 2 1.4 37.4A 23.3 23.3 23.7 2.4A 2.2a 1.6 1.5 1.9C 17.4 15.2 18.9 0.6B 1.4b 1.4 2 1 0.95A 0.49B 1.18A 0.51B 15.6A 10.0B 17.5A 10.2B 0.64B 1.26A 0.54B 0.50B 15.1A 15.9A 9.6B 10.9B 0.71B 0.55B 0.59B 1.30A 6.2B 10.9B 9.7B 15.7A 1 7.8AB 4.5B 12.9A 6.6 0.9B 0.5 2.1 0.7 11.3A 12.0A 5.0B 8.6 2.3A 0.8 0.5 1.9 4.9B 7.5AB 6.1B 8.8 0.1B 2 0.7 0.7 1 3.9B 2.7b 4 2.9 2.2A 1.8 1.5 1.6 4.7A 4.1a 2.8 2.9 2.6A 1.6 1.8 1.5 1.1C 2.9b 2.9 3.8 0.0B 1.4 1.5 1.7

对云南松扦插苗生根性状相关性分析结果显示（表5），生根率与1级根直径（R=0.269，P＞0.05）以外的其余7个指标呈现显著或极显著的正相关（R=0.671～0.925，P＜0.05，P＜0.01），说明除1级根直径以外，云南松扦插生根同时促进根系发育与生长；1级根的发育与2级根数、1级根直径及其长及2、3级根长极显著相关（R=0.666～0.992，P＜0.01），1级根系的发育极显著地促进除3级根数以外达根系生长发育；2级根长与所有生根性状呈现正相关（表5）。以上结果表明，云南松扦插生根性状间相互影响，协同促进。

3.3　生根性状间的相关分析

不同浓度的IAA对生根率、3级根数及其长无影响，对其他5个指标具有显著或极显著的差异影响（P1级根数=0.021、P2级根长 ＜ 0.05，其余P＜ 0.01），0.35 g/L的IAA处理的显著或极显著优于其余2个水平，说明此浓度显著地促进根系的发育和生长。IBA的不同水平极显著地影响2级根数、1级根直径及其长（P＜0.01），0.16 g/L的IBA极显著的优于其余2种浓度的（P＜0.01），即0.16 g/L的IBA显著地促进1和2级根的发育和生长，从而促进穗条的生根。

 

表5　测定指标的相关系数Tab.5　Related correlation of tested indexes

  

*表示指标间的相关性显著（P＜0.05），**表示指标间的相关性极显著（P＜0.01）。

 

指标生根率（%）1级根数/（条/株）2级根数/（条/株）3级根数/（条/株）1级根直径/mm 1级根长/cm 2级根长/cm 1级根数/（条/株）0.886**2级根数/（条/株）0.678*0.840**3级根数/（条/株）0.671*0.554 0.703*1级根直径/mm 0.269 0.666**0.738*0.137 1级根长/cm 0.730*0.944**0.898**0.546 0.821**2级根长/cm 0.889**0.992**0.849**0.607*0.629*0.942**3级根长/cm 0.925**0.868**0.514 0.475 0.266 0.713*0.877**

4　讨论与结论

云南松穗条扦插于菌根土、珍珠岩和菇渣等体积比的基质中，基本不生根或极少生根，也许未充分发酵的菇渣在扦插过程中发酵，导致基质发霉，引起穗条感染霉菌死亡；全珍珠岩和森林土的也未生根，也许纯珍珠岩保水性较差，全森林土则因孔隙度小，通透性较差，造成穗条干死或地下部分黑化死亡。除2级根数及根长的理论优水平出现在实际试验中外，其余性状的理论优水平均未出现于实际试验中，也许是正交试验为部分试验或因素水平间的交互作用导致的。本试验的生根率与段旭等[18]云南松扦插生根率58.0%～68.0%，赵敏冲等[19]IAA和IBA的不同浓度处理扦插生根生根率6.7%～60.0%结果有差异，也许是母树年龄、枝条木质化程度、穗条规格及扦插条件等的不同导致，呈现云南松扦插生根稳定性较差和处理组合间差异较大的结果。因此，云南松扦插尚需开展大量试验研究，以期获得可供生产应用技术措施。

本研究与邓桂香等[20]基质是影响思茅松（P.kesiyavar.langbianensis）扦插生根主导因子的结果相一致，与徐明艳等[21]和仲维赫等[22]对华山松（P.armandii）和马尾松（P.massoniana）扦插采用IBA、NAA、6-BA（6-Benzylaminopurine）和ABT提高其穗条生根率的结论一致，但扦插的生根率（华山松为60.2%～79.6%，马尾松为54.4%～70.4%）不相同，也许树种不同，扦插生根对激素种类极其浓度的响应不相同导致的。综合已有文献和本研究结果，预示着外源激素可促进松类不同树种的扦插生根，但不同树种激素种类、浓度和配方具有不同的响应，需要开展试验研究获得较优的技术方案供进一步试验研究和生产应用。

听到这话，皮特玩闹的样子一下子消失了，他脸色一沉，手往回一抽，突然间，我的下巴剧痛难忍，整张脸都是，眼前一片黑暗，耳朵嗡嗡作响。我眨了眨眼，踉跄着走到一边，感觉整个房间都在倾斜摇晃，完全不记得他的拳头是怎么打到我的。

云南松扦插繁殖过程中，适宜基质和激素的不同组合可显著地促进其生根和根系的发育生长。通透性良好的基质显著地提高扦插穗条生根率；其次，在扦插过程中，基质和穗条的良好消毒是保证云南松扦插生根的重要因素之一。

鲜征征 女.1977年8月出生于四川省阆中市.博士，现为广东金融学院讲师，CCF会员.主要研究方向为数据挖掘、隐私保护等.

参考文献

［1］吴征镒，朱彦承，姜汉侨.云南植被［M］.北京：科学出版社，1987：417-419.

［2］周跃.云南松林侵蚀控制潜能［M］.昆明：云南科技出版社，1999：3-98.

［3］崔宝禄，杨俊明，郑辉，等.我国针叶树种子园结实量的研究进展［J］.河北林果研究，2005，20（2）：120-123.

［4］郭峰，黄玲，舒媛媛，等.云南松繁殖技术研究进展［J］.中国林副特产，2014（1）：79-81.

［5］何富强.云南松无性系种子园营建技术及其研究［J］.云南林业科技，1997，78（3）：1-8.

［6］RITCHIE G A.The commercial use of conifer rooted cuttings in forestry：a world overview［J］.New Forests，1991（5）：247-275.

［7］徐玉梅，唐红燕，胥佳，等.云南松嫩枝扦插育苗技术试验研究［J］.四川林业科技，2014，35（5）：37-39.

［8］刘代亿，李根前，郑畹，等.云南松优良无性系早期选育关键问题的探讨［J］.林业调查规划，2008，33（3）：67-72.

［9］许玉兰，段安安，王大伟，等.不同基质对思茅松扦插生根的影响［J］.四川林业科技，2007，28（2）：54-56.

［10］谢慕华.基质对水松嫩枝扦插生根的影响［J］.河北林业科技，2014（2）：19-20.

［11］龚维红，夏猛.不同基质和不同生长调节剂对金叶水杉扦插生根的影响［J］.黑龙江农业科学，2015（5）：58-60.

［12］黄帅.嘌呤型化合物的合成及植物生长调节活性测试［D］.太原：太原理工大学，2007.

［13］沈岳清.植物生长调节剂与保鲜剂［M］.北京：化学工业出版社，1990：1-3.

［14］任四妹，郑畹，周跃华，等.不同激素处理对1年生云南松的嫩梢扦插生根的影响［J］.西部林业科学，2007，36（1）：91-94.

［15］韩艳英，叶彦辉，魏丽萍，等.不同质量浓度吲哚乙酸对杨树硬枝扦插生根的影响［J］.中南林业科技大学学报，2012，32（3）：81-84.

［16］云南省气象局.云南气候图册［M］.昆明：云南人民出版社，1982：3-98.

［17］郝黎仁，樊元，郝哲欧，等.SPSS实用统计分析［M］.北京：中国水利水电出版社，2002：280-288.

［18］段旭，赵洋毅.云南松扦插繁殖技术试验［J］.种子，2015，34（1）：114-116.

［19］赵敏冲，李莲芳，李根前，等.穗条长度对云南松穗条扦插生根的影响［J］.西部林业科学，2010（3）：33-36.

［20］邓桂香，李江，雷玮，等.不同处理对思茅松采穗母株萌条数量及扦插成活率的影响［J］.西部林业科学，2010，39（4）：4-78.

［21］徐明艳，刘志恩，邓桂香，等.不同外源激素对华山松扦插生根的影响［J］.广东林业科技，2015，31（5）：56-59.

［22］仲维赫，丁贵杰，李玉璞.生长调节剂对马尾松扦插效果及内源物质的影响［J］.贵州林业科技，2014，42（2）：1-5.