云杉八齿小蠹信息素的研究进展

云杉八齿小蠹Ips typographus是云杉生态系统中重要的蛀干害虫，为次期性害虫。一般危害天然云杉林，尤其是危害成、过熟的云杉林，在适宜条件下或虫害严重时还可直接对健康立木造成侵害。云杉八齿小蠹的严重危害，造成林木的大面积枯死，给当地的森林生态环境和林业生产带来巨大的生态和经济损失(Wood, 1982; Wermelinger, 2004; Mezei et al., 2014)。

YI Yang, LU Jian-rao, WU Hao, MA Jun, ZHAO Ying-dan, XUAN Yi, LIU Wen-rui

云杉八齿小蠹是由雄性小蠹作为先锋虫选择寄主树木首先发起攻击，先锋小蠹钻入寄主韧皮部后，挖掘一条短的婚配室，然后通常在暴风或干旱过后释放信息素吸引同种雌性和雄性，引发聚集攻击寄主树木(Byers, 1989)。云杉八齿小蠹钻入寄主韧皮部后首先遇到贮存在树皮里面及韧皮部的树脂，树脂的主要成分是单萜、倍半萜等，这是树木的初级抗性。如果侵入健康木的种群密度较小，那么树木的自身抗性就能成功地阻止云杉八齿小蠹的大面积爆发。小蠹危害引起的树木流脂，既不会使先锋雄性小蠹溺死其中，也不会驱使小蠹离开侵入孔，3天后，会陆续有小蠹加入到攻击寄主树木的过程中(Schiebe et al., 2012)，雌虫加入攻击被认为是成功侵害寄主树木(Schlyter et al., 1987a)。流脂中包含大量对小蠹及其携带的真菌有害的单萜类碳水化合物(Trapp and Croteau, 2001)，但这些挥发性的单萜类物质可以作为云杉八齿小蠹寻找寄主的化学信号。云杉八齿小蠹能够通过解毒的方式把有毒的、寄主防御性成分转化为寻找寄主的信号物质，这是云杉八齿小蠹与寄主在长期进化过程中产生的适应性。云杉八齿小蠹对寄主植物的搜寻、辨识和接受、取食以及繁殖的过程受一种或多种因素协同影响，而来自于云杉八齿小蠹和寄主的信息物质在云杉八齿小蠹的整个生活史中都发挥着重要的作用。

1 云杉八齿小蠹信息素

自Bakke(1970)首次发现云杉八齿小蠹能够利用雄性产生的信息物质同时大面积聚集之后，陆续有很多学者对云杉八齿小蠹的信息素进行大量深入的研究。触角单感受器电生理记录表明：约42%嗅觉感受器神经元细胞专用于感知信息素(Andersson et al., 2009)。

1.1 信息素成分

云杉八齿小蠹雄性后肠挥发性物质可分为三类：甲基丁烯醇类、蒎烯醇类和小蠹烯醇、小蠹二烯醇类(Vité et al.，1972；Bakke，1976；Hackstein and Vité，1978；Birgersson et al.，1984, 1988；孙晓玲，2006a)。现已发现的云杉八齿小蠹的信息素成分见表1。

 

表1 云杉八齿小蠹信息素成分

 

Table 1 components of pheromone in Ips typographus

  

名称Name简称Abbreviation顺-马鞭草烯醇cis-verbenolcV反-马鞭草烯醇trans-verbenoltV齿小蠹二烯醇IpsdienolId齿小蠹烯醇IpsenolIe2-甲基-3-丁烯-2-醇2-methyl-3-buten-2-olMB桃金娘烯醇MyrtenolMt马鞭草烯酮VerbenoneVn反-桃金娘烯醇trans-myrtenoltM2-苯乙醇2-phenylethanolPE

Bakke A, Fröyen P, Skatteböl L. Field response to a new pheromone compound isolated from Ips typographus [J]. Naturwissenschaften, 1977, 64: 98-99.

1.2 剂量和释放速率的影响

信息素的剂量和释放速率影响云杉八齿小蠹的捕获数量。通常在一定范围内，诱捕量随着释放速率的增加而呈直线上升。Franklin and Grégoire(2001)在野外测试了MB的释放速率在1.2、4.5、15.2 mg/d和商品化诱芯Pheroprax®35.8 mg/d 的情况下，云杉八齿小蠹诱捕量随着cV和MB释放速率的增加而呈线性增长；诱芯在较低释放速率时，即便风向明确，云杉八齿小蠹也朝向任意方向飞翔，而在使用商品化诱芯Pheroprax®时，能明显观察到云杉八齿小蠹逆风飞翔，飞行轨迹和风速、风向无关，实际应用中MB的释放速率建议控制在0.24-240 mg/d。Schlyter等(1987b)的研究也证实随着cV释放速率的增大，MB保持不变，增加了成虫的捕获量。Jakuš and Blaženec (2003)的研究表明cV在较低释放速率时加入(-)-α-pinene能增加成虫诱捕量，而cV在较高释放速率时，加入(-)-α-pinene不能增加诱捕量。云杉八齿小蠹雄虫后肠内信息素的含量和进攻密度之间存在一定的关系。较低的信息素释放量可能起到密度调节信号的作用，使得多余的雌虫转移到临近的寄主树上，高浓度的信息素是终止聚集和攻击的信号(Schlyter and Löfqvist, 1986)。

改变信息素剂量和释放速率能使捕获雌雄比例不同。Schlyter等(1987c)研究了信息素组分cV和MB不同释放速率和诱捕云杉八齿小蠹性别之间的关系，证实当信息素组分中cV浓度较高时，诱捕雄性的比例反而下降。Jakuš and Blaženec(2002)建议信息素中cV采用较低的释放速率以捕获更多的雄虫。用较低剂量的cV加入(-)-α-pinene和(+)-柠檬烯((+)-limonene)能捕获更多的雄虫(Jakuš and Blaženec, 2003)。在Pheroprax®诱芯中加入比例为1 ∶1.5的 (-)-α-pinene 和(+)-limonene则使捕获雌虫的比例达到最高(Reddemann and Schopf, 1996)。

1.3 试剂的替代或增效作用

在捷克斯洛伐克用一种化学溶剂1-甲氧基-2-丙醇(1-methoxy-2-propanol)(MP)代替MB来降低信息素成本，虽然MP在小蠹虫和云杉上均未有发现，但是它价格低廉。用较高剂量的MP代替MB，能捕获较高比例的雌虫(Jones et al.,1997)。之后，Miroslav and Rastislav(2009)证实用中等剂量的cV加入(-)-α-pinene和(+)-limonene后，可以用MP成功替换MB。Eidmann等(1986, 1987)也成功地用2-甲基-3-丁炔-2-醇(2-methyl-3-butyn-2-ol)取代MB，诱捕数量没有显著差异。但也有学者持反对意见，Tomescu等(1979)和Schlyter等(1987b)认为MB是小蠹虫信息素中必不可少的成分，缺少MB就会降低诱芯的引诱力，Bakke and Vité (1987)也认为种专一性的MB引诱力是2-甲基-3-丁炔-2-醇的2倍。此外，周琦(2011)的研究发现：乙醇Ethanol在体积比浓度为0.01或0.1时对云杉八齿小蠹聚集信息素表现出增效作用。

1.4 个体和种群差异

云杉八齿小蠹信息素存在着个体和种群差异。信息素的组成结构受到多种因素的影响，包括交尾情况、遗传上的差异和个体品质以及地理、环境因子等多方面的影响。不同个体间MB和cV在含量和相对比例上变化很大，雌虫后肠在交尾后产生特有的β-异佛尔酮(β-Isophorone)，是雄虫后肠没有的。cV、tV、Mt和tM的相对含量在攻击同一株寄主的雄性中个体差异变化不大，在攻击不同寄主的个体中变化非常大(Birgersson et al., 1988)。反-2-己烯醇在Zhang等(2000)的研究中表现为对聚集信息素的抑制作用，而对中国地理种群的云杉八齿小蠹的聚集信息素的研究则发现该物质对聚集信息素起增效作用(孙晓玲等，2012)。

2 寄主和非寄主挥发物的作用

云杉八齿小蠹触角能感知寄主和非寄主挥发物的气味，寄主和非寄主挥发物在搜寻寄主的过程中都起到至关重要的作用(Zhang and Schlyter, 2004; Erbilgin et al., 2007; Andersson et al., 2010)，云杉八齿小蠹对寄主树木次生挥发性物质的识别和接受，是云杉八齿小蠹成功选择寄主树木的前提。寄主和非寄主植物挥发物对云杉八齿小蠹可能是吸引或驱避，有益或有害。这些化合物的影响表现在：(1)找寻和接受寄主树木(寄主选择和适宜性)；(2)食物刺激和威慑；(3)植物抗性；(4)信息素/利己素生物合成和通讯；(5)捕食性或寄生性天敌及小蠹虫的竞争者(Byers, 1993, 2008)。

2.1 寄主挥发物的作用

寄主植物挥发物在云杉八齿小蠹先锋雄虫搜寻寄主的过程中扮演着重要作用，而每种寄主树木又在防御云杉八齿小蠹的选择压力下和小蠹协同进化出各种化合物。云杉八齿小蠹只取食一种或少数种类的寄主植物，对云杉八齿小蠹的上颌和触须感器的形态学的报道表明,它们通过触角或口器感知寄主来定位或取食(Faucheux, 1989)。云杉八齿小蠹触角有35%嗅觉感受器神经元细胞用于接收寄主挥发物(Andersson et al., 2009)。

Birgersson G, Schlyter F, Bergström G,et al. Individual variation in aggregation pheromone content of the bark beetle, Ips typographus [J]. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14 (9): 1737-1761.

云杉八齿小蠹优先侵染衰弱木和树龄高的云杉(Becker and Schröter, 2000; Netherer and Nopp-Mayr, 2005; Zolubas et al., 2009; Grodzki et al., 2014)，云杉八齿小蠹侵染衰弱寄主树木，能大大加重危害程度(Wermelinger, 2004)。低于40年树龄的云杉，很少受到云杉八齿小蠹的侵害，树龄超过50-60年的云杉被云杉八齿小蠹侵害造成的树木死亡率增大(Grodzki et al., 2006)，先前被成功定殖和随后被杀死的云杉更易受云杉八齿小蠹攻击(Schiebe et al., 2012)。分析不同树龄的云杉挥发物发现反-4-侧柏醇(trans-4-thujanol)在树皮里随树龄增大而减少(Schiebe et al., 2012)，这种物质也在被云杉八齿小蠹雄性钻蛀的云杉挥发物中被检测出来(Francke et al., 1995)。在云杉八齿小蠹爆发期间，没有云杉八齿小蠹攻击的寄主树木比成功定殖的寄主树木释放出更大量的1,8-桉树脑(1,8-cineole)(Schiebe et al., 2012)。在实验室条件下，trans-4-thujanol和1,8-cineole都被证实对云杉八齿小蠹聚集信息素起到抑制作用(Blažš et al., 2009; Andersson et al., 2010; Schiebe et al., 2012)。

冯一余和保安到卧室门口，就见里边床上和衣躺着一个男的，一身酒气，正打着震天响的呼噜。冯一余吓了一跳，说，喝了酒还敢开车？女主人立刻生气说，你不要乱说啊，他是喝了酒，可车不是他开回来的，是他朋友替他开回来的。保安说，难怪停错了。两个便上前叫那男的，却叫不醒，推也推不醒，拉也拉不起来，醉成一摊泥了。

云杉八齿小蠹雌性对寄主挥发物的感知高于雄性，比如雌性触角对低浓度的trans-4-thujanol的EAG反应显著高于雄性(Andersson et al., 2013)，这可能表明雌性触角含有更多对这种物质有反应的感受器。因雌性对寄主挥发物比雄性更为敏感，才能使雌性拒绝已经被先锋雄虫选择的树木，为后代的生存选择更为适宜的寄主树木，选择合适的地方产卵对后代就尤为重要。单感器记录仪的结果也证实了雌性比雄性含有更多比例的感受寄主气味的神经元(Andersson et al., 2009)。

磁混凝澄清工艺在常规中混凝沉淀工艺中添加了磁粉。磁粉(～50μm)微小作为沉淀析出晶核，使得水中胶体颗粒与磁粉颗粒很容易碰撞脱稳而形成絮体，晶核众多能够使得每一粒微小的悬浮物颗粒能够形成絮体，并且在每一个絮体中包裹有磁粉，从而悬浮物去除效率也大为提高；同时由于磁粉密度～6.0，因而絮体密度远大于常规混凝絮体，也大幅提高沉淀速度。

2.2 非寄主挥发物的作用

云杉八齿小蠹在搜寻寄主过程中，不仅能利用寄主挥发物提供的化学信号，也能识别非寄主挥发物提供的识别信息。云杉八齿小蠹触角有23%嗅觉感受器神经元细胞用于探测非寄主植物挥发物(Andersson et al., 2009)。行为生测结果已证实许多非寄主挥发物能抑制云杉八齿小蠹对信息素的引诱作用。云杉八齿小蠹避开非寄主树木的机理目前尚不清楚，可能是由于非寄主缺乏寄主的化学信息特征谱，也可能是由于非寄主中含有某些驱避的化学成分。

胶原蛋白酶能将胶原蛋白分子水解为若干条肽链，但不作用于其他蛋白质纤维，基于此，临床上采用胶原蛋白酶于溃疡、坏死组织及创口的清理；也可用于制成防止疤痕生成的愈伤制品或消除原有疤痕。

非寄主的绿叶挥发物能够干扰云杉八齿小蠹对信息素的反应，3种桦树的主要绿叶挥发物：l-己醇(l-hexanoal)、(Z)-3-己烯-l-醇(Z-3-hexen-l-ol)和(E)-2-己烯-l-醇(E-2-hexen-ol)能引起云杉八齿小蠹强烈的触角电位反应，把这3种物质加入人工合成的信息素中能显著降低诱捕量(Zhang et al., 1999)。周琦(2011)也发现体积比浓度0.001的顺-2-己烯醇(cis-2-hexen-l-ol)，反-2-己烯醇(trans-2-hexen-1-ol)，顺-3-己烯醇(cis-3-Hexen-1-ol)与3-蒈烯(3-Carene)混合，体积比浓度0.01的反-2-己烯醛(trans-2-hexenal)，(-)-异石竹烯(isocaryophyllene)与3-蒈烯混合及体积比浓度0.001或0.01的苯甲醛(benzaldehyde)与3-蒈烯混合时对云杉八齿小蠹有驱避作用。研究还发现云杉八齿小蠹对trans-conophthorin(tC)、3-辛醇(3-Octanol)和1-辛烯-3-醇(1-octen-3-ol)这三种非寄主挥发物能产生强烈的触角电位反应，并在生测上也获得了一定的证据(Zhang et al., 2000)。通过进一步的深入研究发现trans-Conophthorin、3-辛醇3-octanol、1-oeten-3-ol以及Vn这4种物质两两混合、3种不同物质组合或者4种物质同时作用可以显著降低聚集信息素的聚集作用，当单个物质加入诱捕器时虽然没有混合使用效果好，但也能够使诱捕量降低50%-70%(Zhang, 2003)。

3 在监测和防治中的应用

Bakke A. Spruce bark beetle,Ips typographus: Pheromone production and field response to synthetic pheromones [J]. Naturwissenschaften, 1976, 63 (2): 92.

3.1 虫情监测

应用信息素进行虫情监测克服了以往人工调查的局限，是目前掌握云杉八齿小蠹动态趋势的简便易行的方法。监测用诱芯建议选用MB+cV组合，成本低、效果较好(孙晓玲, 2006a)。应用信息素对云杉八齿小蠹扬飞规律和日反应节律的监测表明：越冬成虫在吉林省2005年扬飞的高峰期从5月23日开始，直到5月31日达到最高峰，在7月16日时达到了第二次扬飞高峰。在整个扬飞期内，林间诱集到的虫口除高峰期外始终保持在一个较高水平(孙晓玲, 2006b)。成虫的日反应节律表明：云杉八齿小蠹在8 ∶00以后开始活动，12 ∶00-13 ∶00进入活动高峰期，在19 ∶00后和8 ∶00前基本不活动(孙晓玲, 2006a)。由于气候等环境因子的变化，导致云杉八齿小蠹扬飞规律的变化，因此和物候的观察相结合，确定云杉八齿小蠹的发生期、高峰期、始盛末期，则更利于在生产实际中应用(孙晓玲, 2011)。实验证明：监测区内应用信息素诱捕器的引诱能力是饵木诱集的157.5倍，成本比饵木监测云杉八齿小蠹费用低1.80元/亩(宋培臣等, 2007)。

拓画是利用摹拓金石文字图画工艺创作出的一种新的图像作品，具有很强的主观创造意识。赖非先生的创作，极具浓郁的金石气息与苍茫之感，从远古蒙昧中走来，又有现代艺术家的时代气息，蕴含的文化含量和艺术想象，令人沉醉。

3.2 防治技术

利用诱捕器和特定诱芯结合对云杉八齿小蠹进行防治，其良好的防治效果在国内外都有报道，如：Dimitri(1992)研究了应用信息素大量诱捕对云杉八齿小蠹种群动态的影响，结果表明云杉八齿小蠹诱捕率达到30%的时候，林间寄主云杉的死亡率下降80%。Niemeyer(1997)总结了德国北部利用信息素对云杉八齿小蠹进行防治的问题和经验，确定了合理利用信息素诱捕器防治的区域与对照区相比，成功地减少了70%-100%云杉八齿小蠹对云杉活立木的危害。秦雪红(2015)在哈巴河林区应用云杉八齿小蠹性信息素诱捕云杉八齿小蠹，防治面积450 ha，诱捕器收集的虫体从2013年的20 000多头下降到2013年的14 000多头，种群显著下降，虫害严重危害情况得到明显控制，灾害扩散趋势得到遏制。宋培臣(2007)证实应用性信息素进行防治的效果可达90.9%。成本比树干注射防治费用低5.2元/亩，并且由于性信息中的配套设备—诱捕器等，可多年循环使用，第二年应用性信息素防治云杉八齿小蠹每亩可降低成本1.9元。综上所述，利用诱捕器和信息素对云杉八齿小蠹进行防治是合理而有效的。

利用信息素对云杉八齿小蠹进行防治，建议使用L-漏斗式诱捕器(Galko et al., 2016)，诱捕器与树木的距离在17-67 m(Franklin and Grégoire, 2001)，诱捕器在两树之间挂放高度为2 m左右，诱捕器下摆距地面在50 cm左右。在大面积防治应用中，建议使用MB+cV组合做诱芯成分(孙晓玲，2006a)。在诱芯中加入某些增效成分能够提高诱集效果š and Blaženec，2003；高长启，2011；孙晓玲，2012；Zahradníková and Zahradník，2017;程彬，2018)。在生产实践中，可根据虫口密度、防治面积等实际情况综合考虑，选择经济有效、科学合理的诱捕器类型和诱芯成分，持续控制云杉八齿小蠹的危害在经济阈值以下。

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4 小结

云杉八齿小蠹在森林生态系统内的扩散行为和对寄主树木的定向着陆行为是寄主树木和小蠹化学信息素综合调控的结果。在找寻寄主的过程中，云杉八齿小蠹会遇到并探测多种寄主、非寄主以及其它一些植物。云杉八齿小蠹对来自寄主和非寄主的刺激，会产生视觉的、机械的、味觉的以及嗅觉的一系列相关反应，其中植物提供的嗅觉信号在云杉八齿小蠹寻找寄主的过程中起着重要的作用。其余大多数云杉八齿小蠹是通过已经先期攻击树木的先锋小蠹释放的信息素来定位寄主，这种信号对协同攻击聚集侵害寄主是可信的。云杉八齿小蠹对寄主树木次生挥发性物质的识别和接受，是成功选择寄主树木的前提。而云杉八齿小蠹自身化学信息素的合成和对寄主树木次生代谢物质的转化能力，决定和影响着入侵寄主树木的速度和种群数量。在云杉八齿小蠹的整个生活史中，来自于云杉八齿小蠹及寄主和非寄主植物的信息物质都发挥着重要的作用。

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英语语法教学在我国教学史上的地位起伏颇具波澜。从语法翻译法的中心地位到交际教学法的边缘淡化地位到现在的又一次被证明其重要性而受重视。故而为国内语言学家及语言教学家们研究和关注的焦点。该文拟对2007-2017年这10年间我国国内7种外语类核心期刊上关于英语语法教学的论文进行一次文献研究，以期在回顾国内语法研究基础上总结这一领域的研究现状和发展趋势并指出了该领域研究中存在的问题，为我国英语语法教学的进一步研究有所帮助。

生测的结果表明：MB和cV是云杉八齿小蠹基本的信息素成分(Bakke et al., 1977)。MB引诱云杉八齿小蠹对寄主树木进行短距离定向并在寄主树木上着陆(Dickens, 1981；Schlyter et al., 1987b)。Bakke(1976)认为MB是云杉八齿小蠹聚集信息素诱芯的必要成分，其产生可能严格受到激素或神经系统的控制，并被雄虫的钻蛀行为所激活。cV完全是由小蠹产生的，雄性小蠹cV的产生一直持续到寄主防御流脂的停止(Birgersson and Bergström, 1989)。cV的多少与飞翔活动无关，而与寄主体内α-蒎烯(α-pinene)的含量有关(孙晓玲, 2006)，Lindström等(1988)认为雄性云杉八齿小蠹后肠中cV和tV的相对含量与寄主韧皮部中(-)-(2S,5S)-和(+)-(2R,5R)-α-pinene的比例密切相关。Id和Ie是齿小蠹属特有的信息素成分(Wood, 1982)，产生于交尾后的雄性后肠中(Birgersson et al.,1988)。

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由于云杉八齿小蠹在树皮下危害，施药困难及使用化学农药污染环境、杀伤天敌等诸多限制，因而应用信息素监测和防治云杉八齿小蠹的优势就凸现出来，不仅对天敌及有益生物安全，还因其专化性强、灵敏度高、对森林生态系统内的物种多样性和生态系统稳定性影响较小，不会对森林生态系统中的物质和能量流动产生重大的改变而得到广泛的应用。早在1978年，欧洲就把信息素应用于云杉八齿小蠹的害虫管理系统，1979年就开始应用信息素进行大面积防治(Weslien, 1992)。由于云杉八齿小蠹的大面积危害，利用诱捕器和信息素结合控制其种群密度成为各国云杉八齿小蠹综合管理手段的重要内容(Bakke, 1982; Eidmann, 1983)，并有了商用诱芯Ipslure®、Linoprax®和Pheroprax®等产品。80年代，国内的学者开始引进云杉八齿小蠹信息素用于监测和防治云杉八齿小蠹的发生和危害(方三阳, 1984)，之后对云杉八齿小蠹信息素的深入研究，使得国内的云杉八齿小蠹信息素拥有了自主知识产权(高长启, 2011；孙晓玲, 2012;程彬，2018)，一些生物技术公司业已商品化诱芯，如北京中捷四方科技公司。云杉八齿小蠹信息素产品的生产和应用已大大减少了云杉八齿小蠹的发生和危害。

Becker T, Schröter H. Ausbreitung von rindenbrütenden borkenkäfern nach sturmschäden [J]. Allg Forstztg, 2000, 55: 280-282.

治疗后，两组的炎症反应有明显的缓解，但观察组患者的hs-CRP水平均低于对照组，差异有统计学意义（P＜0.05）。 见表 2。

Birgersson G, Bergström G. Volatiles released from individual spruce bark beetle entrance holes-quantitative variation during the first week of attack [J]. Journal of Chemical Ecology, 1989, 15 (10): 2465-2483.

寄主挥发物对云杉八齿小蠹具有引诱作用已经在生测中得到证实，它能感知到至少18种寄主挥发物(Kalinová et al., 2014)，“Y”型嗅觉仪室内趋向实验也表明α-pinene对云杉八齿小蠹的引诱效果较好，左旋乙酸冰片酯、α-水芹烯和莰烯对云杉八齿小蠹的引诱效果次之(史睿杰, 2012)。在云杉八齿小蠹信息素中添加寄主挥发物的某些成分，能提高云杉八齿小蠹的诱捕量。在商品化Pheroprax®诱芯(MB, cV, Ipsdienol的比例为96.08 ∶3.56 ∶0.36)加入等量(1 ∶1)(-)-α-pinene和(+)-limonene，诱捕量提高了81%(Reddemann and Schopf, 1996; Niemeyer and Watzek, 1996)。α-pinene这种云杉中主要的单萜物质也被证实提高了聚集信息素的引诱作用(Jakuš and Blaženec, 2003; Erbilgin et al., 2007)。Jakuš and Blaženec(2003)的实验进一步表明cV在较低释放速率的时候，加入(-)-α-pinene能够增加诱捕量；反之，cV在较高释放速率的情况下加入(-)-α-pinene则不能增加诱捕量。

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尽管目前国内外都有商品化的云杉八齿小蠹信息素产品，因其高效环保的优点被广泛地应用于世界各国重灾性云杉八齿小蠹综合治理中，但其研究和应用受到多种因素的限制，比如：小蠹虫生理生化代谢水平差异的影响，森林生态系统内树种组成、林分结构、树龄和郁闭度等特性的影响，以及信息素释放时效性、释放量等等各方面的影响。未来还需要在云杉八齿小蠹的分子和化学生态学等领域来进一步深入的研究，多学科联合和多种技术相结合，以确定监测和防治云杉八齿小蠹的最优途径及方法。

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畔湖镇伴湖，像截旧裤脚丢在洞庭湖边。那条青石板路终日里湿漉漉的，洒满鱼腥味。两排旧木板房歪歪斜斜，瓦脊上这里那里粘着干枯的青苔藓。街虽古旧，却因船码头仗势，人气挺旺。终日里肩担穿插，人流不断。镇政府坐落在地势较高的街北头，那里从前是救捞局的地盘，有一幢气派的古建筑。后来拆了建了办公楼。

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在结婚的十年生活中，苏怀青对于丈夫徐崇贤虽然有着种种的不满抱怨，但在男权社会的压抑之下，女性依然渴望得到男性的认同与赞赏，甚至是委曲求全、极力讨好男性，对于男权社会的依赖始终难以摆脱。

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碳关税模块包括两个部分:一是通过碳排放因子对相应的碳排放系数进行计算，二是通过对出口商品含碳量进行碳关税的征收。具体碳排放系数计算如式(5)所示:

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据了解，中国家政“兰心奖”旨在表彰中国家庭服务领域杰出人士，树立家庭服务行业优秀榜样，引导行业健康有序发展。本奖项每年评比一次，每年授予人数不超过20人。获奖者会被授予奖杯、证书和奖金，获奖名单和获奖理由向社会公布。

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爱美之心人皆有之。在当今社会中，越来越多的青少年喜欢使用唇膏、指甲油、粉底液、眉笔等化妆品来打扮自己。却不知道，化妆品作为一种日用品，含有多种添加剂，可导致青少年性早熟、身材矮小等多种内分泌疾病。

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“十三五”期间，广垦旅游集团将全面肩负起广东垦区大旅游业发展的重任，依托垦区绿水青山、田园风光，充分发挥农垦土地资源、科技资源和产业资源优势，规划建设一批国家级的农业园区，打造主题鲜明、具有休闲度假、旅游观光、养生养老、创意农业、农耕体验的特色农业园，为垦区一二三产业融合发展、推动农业转型升级做出贡献。

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