油菜黑胫病的病原、病害循环及其传播危害

油菜黑胫病（Phoma stem canker），目前是制约许多国家油菜产业发展最重要的因素。研究显示，世界上许多黑胫病流行的油菜产区，复合种Leptosphaeria maculans和Leptosphaeria biglobosa两者共同存在，可单独或共同侵染寄主作物，且病原群体结构存在L.maculans逐渐替代L.biglobosa的趋势[1]。如在欧洲、北美洲各大油菜产区，最初分离鉴定出的致病菌均为弱致病性病原菌L.biglobosa，随后随着强致病性病原菌L.maculans分离获得比例的增加，油菜产量损失随之增加。油菜黑胫病强、弱两种致病菌的寄主范围非常广泛，两种致病菌都可以侵染 B.rapa、B.napus、B.oleracea、R.sativus等植物，两者的寄主相同或相近，但主要危害十字花科植物中的芸薹属作物[2]。由黑胫病的发生危害、扩散蔓延及演化规律可见，Leptosphaeria maculans极可能入侵我国。现将油菜黑胫病的病原、病害循环以及传播途径等介绍如下。

1 油菜黑胫病病原

油菜黑胫病（Phoma stem canker）致病菌的无性和有性阶段分别为Phoma lingam和Leptosphaeria spp.。有性阶段的营养体为多细胞丝状体，菌丝透明、有隔膜。1927年，新西兰学者首次报道了油菜黑胫病病原群体的多样性，并将菌株划分为两大类型：一类强致病性病原菌Leptosphaeria maculans，该致病菌离体条件下生长相对较为缓慢、培养物表面呈暗灰色；另一类弱致病性病原菌Leptosphaeria biglobosa，在离体条件下生长较快、培养物表面有色素[3]。随后，研究人员分离鉴定了澳大利亚、欧洲等地的黑胫病菌株，病原菌为上述两种类型，并进一步明确了强弱两种致病菌培养性状、形态特征及生理生化差异[4-5]。

2007年，我国将强致病性病原菌Leptosphaeria maculans列入有害生物检疫名录，并命名为油菜茎基溃疡病菌 [6]，与弱致病性Leptosphaeria biglobosa油菜黑胫病菌相区分。Leptosphaeria maculans和Leptosphaeria biglobosa是一个复合种，虽然在国外目前已公认将黑胫病病原菌分为Leptosphaeria maculans和 Leptosphaeria biglobosa 两种[7]，但两者所致病害名称并没有区别，均称为油菜黑胫病（Blackleg）。强致病性病原菌Leptosphaeria maculans主要在茎基部形成病斑造成茎基腐而倒伏，危害重，造成的损失大；弱致病性病原菌Leptosphaeria biglobosa在茎上部形成病斑，造成的损失相对较轻。

1.1 强、弱两种致病菌培养特征差异

在营养基质上，强致病性病原菌Leptosphaeria maculans生长较缓慢[8-9]，菌落白色平坦，气生菌丝短小，分支较多，分生孢子器较少。强致病性病原菌Leptosphaeria maculans在Czapex Dox液体培养基中不产生水溶性黄色色素，培养后基质pH值升高。

在营养基质上，弱致病性病原菌Leptosphaeria biglobosa生长较快，菌落规则，白色绒毛状，菌丝分支少而短，直线式生长，培养物表面产生色素，气生菌丝通常形成黄色或褐色小液滴，产生分生孢子器且多生于菌落中央。弱致病性病原菌Leptosphaeria biglobosa在Czapex Dox液体培养基中产生黄色至深棕色色素[10]，培养后基质pH值降低。

对两组患者的护理后的护理总有效率、护理满意度、并发症发生率进行观察，在观察护理满意度这一指标时，主要应用的是百分制问卷调查法，满意：大于85分；较满意：在60～85分之间；不满意：小于85分。护理满意度等于满意与较满意的总人数除以例数。

在PDA固体培养基基质上，Leptosphaeria maculans、Leptosphaeria biglobosa两种致病菌的菌丝生长速度差异明显，25℃黑暗培养，Leptosphaeria maculans的菌落扩展速度为1.7～3.9 mm/d；Leptosphaer ia biglobosa的菌落扩展速度为4.9～6.8 mm/d[11]。

继潜伏侵染后，分支菌丝经栅栏细胞间向下生长并侵入海绵组织，导致寄主细胞死亡，致病菌进行增殖生长。感染初期，叶片病斑较小，呈圆形，灰褐色或黄白色，随后病斑逐渐扩大形成圆形或近圆形大斑，大斑中央灰白色至黄白色，边缘带绿色，病处凹陷变薄、易破裂，病斑上可见许多黑色小颗粒——分生孢子器。严重时病斑相互融合而导致叶片枯死。油菜幼苗感染黑胫病，茎基部由灰绿色逐渐变为淡褐色并出现缢缩，病斑水渍状，表面形成大量分生孢子器。

1.2 强、弱两种致病菌子囊孢子的萌发差异

Leptosphaeria biglobosa的子囊孢子通常由两端细胞开始萌发，形成的萌发管较长。Leptosphaeria maculans的子囊孢子通常由中间细胞开始萌发，形成的萌发管较短[13]。

1.3 强、弱两种致病菌假囊壳的形态及发育差异

Leptosphaeria maculans，假囊壳密集地排布于茎基部植物组织表面，通常完全暴露。Leptosphaeria biglobosa，假囊壳位于油菜植株上部茎秆的表皮下，其颈顶端暴露于油菜茎秆表面且顶端膨大，顶端上有一个突出的嘴[14]。

3.4 IFN-γ与HBV DNA水平 IFN-γ还与HBV DNA关系密切。国外有学者在黑猩猩的动物实验中发现随着IFN-γ水平增加，HBV水平下降[22]。在陈永琴等[23]的研究中发现，无论HBV DNA 的拷贝数量高低，IFN-γ的数量比没有感染HBV的人都显著下降。IFN-γ水平越低，HBV DNA载量越高。陶鹏辉[24]研究表明，IFN-γ水平与HBV DNA载量成负性相关。对于HBV DNA与IFN-γ的关系，国内与国外的报道结果一致。

1.4 病原孢子致病性差异

子囊孢子、分生孢子以及菌丝都可以成为油菜黑胫病的侵染物。

L.maculans分生孢子的侵染力及致病性均较子囊孢子弱。离体培养与接种实验显示，分生孢子的萌发及侵染均晚于子囊孢子，子囊孢子比分生孢子早2 d。24～28℃离体培养，接种后，子囊孢子2 h开始萌发，4 h形成萌发管并进入气孔，6～8 h子囊孢子的萌发率达到90%；相反，分生孢子1 d后开始萌发，12 h后开始形成萌发管，但萌发管进入气孔需要2 d，3 d后分生孢子的萌发率达到50%[15]。在品种Surpass 400上分别接种子囊孢子和分生孢子，两种病原孢子分别于接种后3～5 d、5～7 d出现感染症状[16]。

广东印刷业的发展，可以归结为从“技不如人”到“孔雀东南飞”。改革开放前，广东省内仅有印刷企业965家，工业总产值为1.7亿元，从业人员为3.5万，技术水平远远落后于上海、北京以及很多省会城市。而随着改革开放步伐的加大，广东省印刷业亦有了长足的进步，2017年，根据1.6万余家企业上报的年审数据，工业总产值超过了2345亿元，是改革开放前的1937倍，且因为技术水平高，很多外省市企业都将印刷活件发给广东地区的印刷企业。

油菜黑胫病对我国油菜及近缘十字花科作物构成了潜在的威胁，通过以上介绍，希望国内相关领域的研究人员对油菜黑胫病能有一个新的认识，以期在该病害流行危害前，能够积极开展相关研究，构筑起科学的防范体系，以保护油菜安全生产。

1.5 强、弱两种致病菌引起油菜植株茎部感染过程的差异

在油菜植株茎部，Leptosphaeria maculans和Leptosphaeria biglobosa引起感染的过程存在一定的差异。接种强致病性菌株L.maculans 25～30 d便可侵入精髓，侵染过程中菌丝聚集在木质部导管的叶脉远轴端和腹面端，通过叶隔的皮层细胞生长。而弱致病性菌株Leptosphaeria biglobosa的菌丝从叶柄皮层缓慢生长并侵入茎部，菌丝不出现在木质部导管里，通常被限制于茎叶脉下皮层组织中，因而弱致病性菌株Leptosphaeria biglobosa仅产生表面病斑[18]。

雪萤举着一把枪，瞒准范坚强的头，说：“坐下！”范坚强措手不及，把匕首缩进衣袖，坐到旋转椅上。他哀求地看着雪萤：“小龙，这几年我待你不薄，你怎么能这样对我呢？”

1.6 强、弱两种致病菌危害症状差异

弱致病性病原菌Leptosphaeria biglobosa侵染油菜叶片后，形成具有黄色外缘的典型病斑，病斑内含有较少的分生孢子器，且分生孢子较黑、较少。强致病性病原菌Leptosphaeria maculans侵染油菜叶片后，形成大的、黑褐色典型病斑，含有较多的分生孢子器。强致病性病原菌Leptosphaeria maculans侵染后期在茎基部形成病斑，造成茎基腐而倒伏；而弱致病性病原菌Leptosphaeria biglobosa在茎上部形成病斑。

2 油菜黑胫病的病害循环

子囊孢子为油菜黑胫病的主要初侵染源。收获后，附着在油菜茎秆上的两相异交配型的菌丝体在适宜的环境条件下有性结合形成假囊壳，假囊壳发育成熟后释放子囊孢子。子囊孢子随风传播，当遇到适宜的环境条件（温度20℃以上且持续湿润4 h以上），附着在寄主植物的子叶或叶片上的子囊孢子便开始萌发[19]。

1985年，Hammond[21]等将油菜黑胫病的系统侵染过程分为如下5个阶段。

综上所述，预算项目绩效指标体系建设既是预算绩效管理的基础，也是项目完成后实施财政支持绩效评价的主要对象，关系着整个项目预算绩效管理的成败。水利预算绩效管理改革刚刚处于起步阶段，抓预算项目绩效指标体系建设工作无疑是抓住了工作的源头和重点。

2.1 潜伏侵染阶段

附着在叶片表面的子囊孢子、分生孢子在适宜的环境条件下萌发产生芽管后，芽管无序生长4 d左右形成菌丝体集落，遇到气孔或机械损伤菌丝或芽管便延伸侵入叶片，侵入后菌丝在叶片的表皮和栅栏层细胞间生长，产生大量分支结构，形成菌丝层。潜伏侵染阶段，菌丝主要被限制在薄壁组织细胞和相邻细胞间隙里[21]，此阶段不产生可见病斑[22]，即为活体营养寄生阶段。黑胫病菌侵染过程中不形成附着胞。

2.2 细胞性程序死亡阶段（出现叶部病斑）

在最适培养温度（25℃或28℃）和相同的培养时间（21 d）内，Leptosphaeria biglobosa/maculans在PDA平板上的菌落生长速度分别为5～7 mm/d和2.0 mm/d，前者的菌落直径约90 mm，是后者的2倍[12]。

2.3 无症状的系统生长阶段

黑胫病可以侵染油菜的子叶、真叶、茎秆、根以及荚果[29]，其中，叶片和茎秆上的感染危害最常见。油菜感染黑胫病后，产量和品质都会下降。通常造成的产量损失低于10%，而在特殊年份产量损失可能会达到30%～50%[39-40]。苗期，许多油菜幼苗会因感染黑胫病而死，造成缺苗断垄。营养生长阶段，油菜的真叶被感染后，叶片上出现茎点病斑，严重时褪绿死亡而降低光合作用。生长后期，早期侵入并定植于油菜体内的黑胫病菌开始大量繁殖，导致茎秆局部组织坏死，引起早衰[19]。

2.4 增殖阶段

在受黑胫病感染的叶片中，主要集中在导管或木薄壁组织和表皮细胞之间的菌丝沿叶柄向下进入茎部[23]。该阶段通常没有可见的外部病斑，为活体营养生长阶段[24]。

80例患者均完成根治性栓塞。所有患者改良Rankin量表评分均由治疗前的2～3分降至治疗后的0～1分。见表2。

2.5 茎部病斑形成阶段

此阶段向下延伸到茎基部的菌丝开始迅速增殖而形成病斑或溃疡。病斑可随着菌丝的大量繁殖而继续扩大，环绕茎基部、切断植株[25]。

3 油菜黑胫病的传播途径

黑胫病侵入新区域的主要途径为自然传播和种子带菌。

3.1 自然传播

总体上看，揉捻压力、次数及时间3个因素与滋味品质存在一定的矛盾关系，压力越大、揉捻时间过长和次数过多，茶叶细胞破坏较大，茶汁浸出较多，附于茶叶表面，易使色泽较暗，滋味较苦涩。尤其是该试验通过揉与烘结合，茶叶失水较多，揉捻时间延长，揉捻次数过多，导致断碎较大，影响茶叶品质形成，与茶叶品质呈负相关关系。因此，结合实际优化调整揉捻次数和时间，得到最佳工艺参数为A1B1C1，即揉捻压力为揉捻机加压力度的1/5，次数2次，时间5 min。

3.2 种子带菌

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4 油菜黑胫病的寄主范围

油菜黑胫病菌的寄主范围广，强、弱两种致病菌都可以侵染 B.rapa、B.napus、B.oleracea、R.sativus 等植物，两者的寄主相同或相近，但主要危害十字花科植物中的芸薹属作物[2]。1969年，Petrie[30]根据寄主来源将黑胫病致病菌划分为芸苔brassica菌群、大蒜芥sisymbrium菌群和菥蓂thlaspi菌群。目前，对病原菌Leptosphaeria maculans是否具有寄主选择性尚无定论。一些研究结果证实，Leptosphaeria maculans不具有寄主选择性，如分离于甘蓝型油菜秸秆的子囊孢子同样可以侵染一些蔬菜类十字花科作物（B.napus、B.oleracea、B.rapa）[8]。Barrins[31]等报道未发现澳大利亚强致病性病原菌Leptosphaeria maculans存在寄主选择性。但在不同互作系统中，不同菌株的致病力可能在寄主间存在差异，即强致病性病原菌Leptosphaeria maculans的特定分离菌株具有寄主特异性[32]。如Delwiche和Williams[33]报道接种分离自大白菜的病原菌Leptosphaeria maculans，大白菜幼苗对其很敏感，但接种分离自甘蓝型油菜上的病原菌，大白菜幼苗对其表现抗性；同样接种分离自甘蓝型油菜上的病原菌，甘蓝型油菜幼苗对其敏感而抗分离自白菜上的病原物。其次，相关研究显示，十字花科杂草上的菌株Leptosphaeria maculans不仅在遗传上与来自油菜的Leptosphaeria maculans不同，且在B.rapa油菜上不发病[34]。

5 影响黑胫病发生及严重程度的气候因素

强、弱两种致病菌子囊孢子的成熟和释放均受温、湿度两种因素的共同影响[35]，主要影响阶段有两个：感染前和幼苗期。感染前，温、湿度主要影响假囊壳和子囊孢子的形成与释放；油菜幼苗期，温、湿度影响子囊孢子的侵染和病斑的形成。温度决定假囊壳的形成至发育成熟时间的长短，在5℃下假囊壳形成至发育成熟平均需要58.3 d，在15℃下假囊壳形成至发育成熟仅需要22.2 d[36]。成熟的假囊壳只有被雨水或高湿度浸润后才能释放子囊孢子，因此，不同年度间子囊孢子的释放变化较大[18]。

虽然黑胫病病菌侵染寄主的温度范围较广，但病原孢子的萌发、菌丝沿叶柄向下的生长速度、持续感染时间的长短以及茎基部溃疡形态的形成等侵染危害过程均受温度的影响。如昼夜12/7℃下，接种L.maculans子囊孢子的油菜茎秆可形成分生孢子器少、小而软的溃疡斑，而在昼夜18/11℃和昼夜24/15℃下，接种L.maculans子囊孢子油菜茎秆则形成大而分生孢子器多的基腐病斑[39]。4～8℃发生危害缓慢；20～24℃下，茎基腐发生最快、危害最严重；28～32℃时菌丝停止生长，不再发生危害[40]。由此可见，温度过高或过低均不利于黑胫病菌的侵染和发生危害。

6 黑胫病对油菜生产的影响

叶片产生病斑后，菌丝主要在小叶脉下面的皮层细胞间隙内或导管中延伸，沿叶脉向下伸入叶柄，随后沿木质部导管以及木质部薄壁细胞间隙向下扩展蔓延到茎秆、茎基和根部。菌丝沿叶柄向下，无症状的系统生长阶段通常不产生叶柄病斑。

7 展望

在田间，分生孢子的感染效率亦低于子囊孢子。特别在油菜的生长早期，少量的子囊孢子就可以引发大量的叶部病害[17]。

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1941年5月19日，以毛泽东在延安高级干部会议上作《改造我们的学习》报告为标志，整风运动率先在党的高级领导干部中展开。中共中央组织高级干部学习党的历史，其目的在于使他们通过认真学习，开展批评与自我批评，弄清楚党的历史上多次发生的“左”和右倾机会主义错误的危害并总结历史经验。

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从油菜黑胫病的流行趋势来看，其流行危害区域将进一步扩大，且有L.maculans逐渐侵入并取代L.biglobosa的趋势。如在加拿大油菜产区，最先分离获得的致病菌为L.biglobosa，当强致病性病原菌出现后，黑胫病很快在加拿大产区大面积流行危害[26]。在波兰，起初也只有弱致病性病原菌L.biglobosa存在，近年来，随着强致病性病原菌L.maculans在波兰西部的增加，L.maculans开始向东蔓延[27]。在英国，黑胫病菌的构成也在不断地发生变化，强致病性病原菌L.maculans的比例在病原群体中不断增加[28]。

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