60Co-γ辐射对海州常山插穗生长及生理特性的影响

海州常山(Clerodendrum trichotomum Thunb)是马鞭草科大青属落叶小乔木，其夏秋季节花量丰富，色白微红，香味浓郁；秋冬萼果色彩艳丽，是一个观赏价值高、抗性强、兼具药用和经济价值的树种资源，值得园林绿化推广种植和经济价值开发。但海州常山品种单一，育种上缺乏可利用遗传资源，阻碍了海州常山在园林中的应用。辐射诱变育种具有变异谱大、后代稳定快、育种年限短等特点[1]。辐射诱变育种突变频率高、范围广、能打破基因连锁、促进基因重组[2]。中国自20世纪50年代开始植物辐射育种研究，其有效的育种手段迅速在全国得到推广。在植物新品种的数量、突变品种的种植面积和经济效益等方面，中国均以较大的优势领先于其他国家[3]。其中氦、氖激光、离子束等被用于植物辐射育种，但60Co-γ射线仍作为最常用的诱变源[4]。在木本植物方面，辐射诱变材料有桂花[5]、海棠[6]、苹果[7]、梨[8]等，对于观赏木本植物海州常山，目前研究主要集中在抗逆性机理和植物药理方面，对其进行辐射育种的研究尚未见报道，尤其是海州常山插穗辐射研究更为少见。本研究对海州常山1 a生休眠枝条进行60Co-γ射线辐射处理，观察插条生根状况及与生根相关的丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋白、关联酶等生理指标的变化，以期为其辐射诱变育种剂量选择提供参考，对海州常山辐射育种展开有益尝试。

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1 材料与方法

1.1 材料

试验中用于辐射处理的海州常山插穗采自南京林业大学白马教学科研基地江苏盐城种源植株。2017-03-06，选择长势一致的1 a生休眠枝条(顶芽鳞片开始松动)，剪取插穗，长度约为9 cm。自2017-04-17，插穗生长过程中，每隔7 d(后期为10或20 d)，每次随机选择不同辐射剂量处理的10根插穗测定相关指标。

1.2 方法

1.2.1 辐射处理 试验设4个辐射剂量处理，60Co-γ辐射剂量分别为15、25、35、45 Gy，剂量率为1.1 Gy·min-1，未经辐射的为对照(CK)。各梯度辐射处理60根插穗，3次重复。辐射插穗垫吸水脱脂棉保湿，翌日扦插，后常规养护管理，并在其生长过程中测量相关指标。

1.2.2 插穗生根率及生长状况调查 扦插后，每次生理指标取样前进行1次生根观察，记录愈伤组织与不定根出现的时间。于124 d进行生根状况调查，测定生根插条的生根数及根长，统计生根率。

1.2.3 插穗生根过程MDA含量测定 2017-04-17起，分别隔7、7、10、10、10、20 d，取插穗基部1～2 cm底部和叶片，每处理随机取5株扦插苗，重复3次，称重后放入-80 ℃冰箱中储藏待测。MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[9]。

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1.2.4 插穗生根过程渗透调节物质测定 与测量MDA含量同步，2017-04-17起，取样称重后储藏待测。可溶性糖含量和可溶性蛋白含量分别采用李合生[10]蒽酮比色法和考马斯亮蓝染色法测量。

1.2.5 插穗生根过程关联酶活性测定 采用高俊凤[11]的方法测定以下指标：过氧化物酶(POD)活性测定参照愈创木酚法，以每克鲜重每分钟470 nm下光度值变化0.01为1个酶活性单位(μg·g-1·min-1)。多酚氧化酶(PPO)采用邻苯二酚比色法，以每克鲜重每分钟内A532变化0.01为1个酶活性单位(μ·g-1·min-1)。吲哚乙酸氧化酶(IAAO)采用530 nm处测定吸光值，以每克鲜重在1 h内分解破坏吲哚乙酸(IAA)含量(ug)表示酶活性大小(μg·g-1·h-1)。

2 结果与分析

2.1 60Co-γ射线辐射对海州常山插穗生根特性的影响

从表1可以看出，对照组海州常山插穗47 d形成愈伤组织，54 d形成不定根，64 d形成完整根系；15 Gy处理下插穗分别在54 d形成愈伤组织，并在64 d、74 d形成不定根和完整根系；25 Gy、35 Gy处理的插穗均在64 d形成愈伤组织，74 d开始形成不定根，但分别在84、104 d形成完整根系。45 Gy处理的插穗形成愈伤组织和完整根系的时间较其他处理延迟到74和124 d，生根高峰期较CK延迟60 d。扦插124 d后观测生根情况：随着剂量的增加，插穗平均根数、平均根长和生根率呈降低的趋势，其中，45 Gy处理下平均根数、平均根长和生根率分别较CK显著降低90.74%、82.61%和75.00%。

 

表1 60Co-γ射线辐射对插穗生根特性的影响Table 1 Effects of 60Co-γ radiation on rooting of cuttings

  

辐射剂量/GyRadiationdose愈伤组织出现期/dCallusappeartime生根始期/dFirstrootappearingtime生根高峰期/dRootingpeaktime平均根数/根Averagerootnumber平均根长/cmAveragerootlength生根率/%Rootingrate047546416．20±1．50d9．20±0．72e100．00±0．00c155464748．70±1．48c7．40±1．13d96．00±4．00bc256474844．70±0．82c5．10±0．95c94．30±2．31bc3564741043．70±1．16b2．80±0．43b83．30±4．00b4574841241．50±0．45a1．60±0．23a25．00±10．5a

注：同一列中不同字母表示数值在0.05水平上差异显著。

Note: Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.

2.2 60Co-γ射线辐射对海州常山MDA含量的影响

[18] 张成宬, 马晓红, 史益敏. 60Co-γ射线辐射对风信子(Hyacinthus orientalis)生长与部分生理指标的影响研究[J]. 上海交通大学学报(农业科学版), 2010, 28(4):344-348.

  

图1 不同辐射剂量处理对海州常山生根过程中MDA含量的影响Fig.1 Effects of different doses of radiation on the contents of MDA in Clerodendrum trichotomum Thunb during rooting process

2.3 60Co-γ射线辐射对海州常山可溶性糖含量的影响

由图2可知，各处理下的可溶性糖含量随时间呈波动下降的变化趋势。15 Gy处理前64 d可溶性糖含量与CK差异显著(P<0.05)，后趋于CK水平。47～84 d，25、35 Gy下的可溶性糖含量均显著高于CK，且最大值分别出现在64、84 d。45 Gy处理47 d后，可溶性糖含量一直处于较高水平，且与CK成显著性差异(P<0.05)，最大值达到CK水平的1.19倍。

  

图2 不同辐射剂量处理对海州常山生根过程中可溶性糖含量的影响Fig.2 Effects of different doses of radiation on the contents of soluble sugar in Clerodendrum trichotomum Thunb during rooting process

2.4 60Co-γ射线辐射对海州常山可溶性蛋白含量的影响

由图3可知，5个处理下的可溶性蛋白含量总体呈先升高后降低的趋势。扦插40～54d，除35 Gy处理下可溶性蛋白含量降低外，其他各处理均呈升高的趋势。在扦插84 d时，各处理可溶性蛋白含量升至最大值，45 Gy处理的可溶性蛋白含量最高，达12.87 mg·g-1，较CK高出23.63%，而15、25、35 Gy处理可溶性蛋白含量分别高于CK 7.20%、17.00%、21.52%。扦插84 d后，各处理下的海州常山插穗中可溶性蛋白含量降低。整个扦插过程中，35、45 Gy处理下的可溶性蛋白显著高于CK(P<0.05)。

2.5 60Co-γ射线辐射对POD活性的影响

由图4可知，除CK处理外，海州常山插穗经不同剂量辐射处理后，其POD含量均呈先降低后升高最后再降低的趋势。扦插过程中，CK处理的POD活性呈上下波动的趋势。扦插后40～47 d，各处理插穗尚未形成愈伤组织，POD活性均呈不同程度下降趋势，35 Gy处理的降低幅度最小。47 d后，随着不同辐射剂量处理的插穗不定根的出现，各处理POD活性分别在54、74 d达到最大值后降低，其中，15、25、35、45 Gy处理的POD活性分别较CK增加了7.07%、47.78%、67.32%、69.11%，除了15 Gy处理的POD活性与CK差异不显著外，其他剂量处理的海州常山较CK差异性显著(P<0.05)。

  

图3 不同辐射剂量处理对海州常山生根过程中可溶性蛋白含量的影响Fig.3 Effects of different doses of radiation on the contents of soluble protein in Clerodendrum trichotomum Thunb during rooting process

  

图4 不同辐射剂量处理对海州常山生根过程中POD活性的影响Fig.4 Effects of different doses of radiation on the activities of POD in Clerodendrum trichotomum Thunb during rooting process

2.6 60Co-γ射线辐射对海州常山PPO活性的影响

从图5中可以看出，CK处理的插穗PPO活性在扦插84 d前呈波动变化趋势，后快速上升；15 Gy处理的插穗PPO活性在40～84 d时先升高后降低，并在54 d达到峰值，后逐渐降低，峰值PPO活性较CK增加了25%。25、35 Gy处理的插穗PPO活性在64 d前逐渐升高而后开始降低，于84 d后再次上升，64 d的PPO酶活性较CK提升了2.21和2.28倍；在扦插40～84 d，45 Gy处理的PPO活性逐渐降低，后升高并在64 d达到峰值，较CK提升1.61倍，后又逐渐降低。扦插84 d后，所有处理插穗PPO活性快速上升。

  

图5 不同辐射剂量处理对海州常山生根过程中PPO活性的影响

 

Fig.5 Effects of different doses of radiation on the activities of PPO in Clerodendrum trichotomum Thunb during rooting process

2.7 60Co-γ射线辐射对海州常山IAAO活性的影响

由图6可知，在扦插过程中，插穗中IAAO含量呈现先升高后降低再升高的变化趋势。在扦插前54 d，各处理间IAAO含量差异不显著(P>0.05)。40～84 d，15 Gy处理插穗IAAO含量在64 d前逐渐升高在64 d后开始降低。在扦插40～84 d，25、35、45 Gy处理插穗的IAAO含量峰值分别出现在扦插54、74和64 d，含量分别较CK增加21.43%、降低16.87%、降低57.49%。扦插84 d后，各处理IAAO含量均提高，15 Gy处理的插穗上升幅度最大，较CK显著提高1.07倍(P<0.05)；45 Gy处理下的IAAO含量上升幅度最小，较CK降低70.81%。

[13] 李杰, 覃伟铭, 赵菁,等.60Co-γ辐射诱变库尔勒香梨生长发育规律研究[J]. 新疆农业大学学报, 2014, 37(1):18-23.

  

图6 不同辐射剂量处理对海州常山生根过程中IAAO含量的影响

 

Fig.6 Effects of different doses of radiation on the

 

activities of IAAO in Clerodendrum trichotomum Thunb during rooting process

3 结论与讨论

3.1 辐射处理下海州常山插穗生根的变化特征

辐射处理会提高植物基因突变频率，诱发基因突变或染色体结构变异。一般辐射剂量越大对苗高生长的抑制效应越明显，可能是因为辐射影响植物生长素的产生，导致幼苗生长缓慢[12]。本研究中，辐射会延缓插穗的物候期，导致愈伤组织形成期、不定根发生期、完整根系形成期推迟。这与李杰等[13]报道60Co-γ处理会推迟库尔勒香梨枝条的新稍快速生长期一致，这可能是辐射破坏了插穗体内的生长素从而延缓了其生长。史玉敏等[14]研究表明，辐射处理后的桂花枝条表现出随着剂量增大，生根率、生根指数和生根长度降低的趋势，当处理剂量达到45 Gy时，桂花生长受到伤害，植株苗期开始大量死亡，插穗生根率低于50%，成苗率低。

3.2 辐射处理下海州常山插穗可溶性糖与可溶性蛋白的变化特征

碳水化合物是植物不定根生成必需的营养物质，可溶性糖又是重要的一种碳水化合物，因此插穗内可溶性糖含量是其能否生根的重要因素[15]。植物体内的蛋白质可参与形态建成、物质代谢、能量转化和信息传递等生命活动[16]。氮类化合物不仅与根原基形成有关，而且促进地下根系和地上部分生长发育[17]。本试验研究表明，处理组和CK组插穗中可溶性糖含量与可溶性蛋白含量的变化趋势相似，这2种物质与扦插生根过程有关，且不依赖于辐射处理，其含量的差异为辐射处理的结果。辐射处理会提高植物体内可溶性蛋白和可溶性糖含量，过高剂量(35、45 Gy)会相对抑制可溶性糖含量。这可能是一定范围内，辐射会使植物的渗透势降低，蛋白质与可溶性糖含量上升为一种应激反应，下降可能是高剂量超出植物细胞抵御的最大能力[18]。不同处理波峰出现了时间上的差异，推测与辐射延缓插穗生根进程有关。

3.3 辐射处理下海州常山插穗MDA的变化特征

MDA为细胞膜脂过氧化最终产物，其含量与自由基积累对膜的破坏有关，MDA含量反映了细胞膜脂损伤程度[19]。本试验MDA在15～45 Gy处理下的增加是过氧化作用的结果，是细胞膜系统受到损伤的重要表现，膜脂过氧化程度越高则MDA含量越高，细胞内多种酶和膜系统受到的损伤越严重，但在扦插前期35～45 Gy处理的MDA含量较其他处理低，这可能是物候延迟的结果。过高剂量的辐射会对细胞膜系统造成持续的伤害，植株难以正常生长[20]。

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3.4 辐射处理下海州常山插穗POD、PPO、IAAO活性的变化特征

[9] 苍晶, 赵会杰. 植物生理学实验教程[M]. 北京:高等教育出版社, 2013.

PPO是一种含铜的酶，能够催化吲哚乙酸(IAA)与酚类物形成IAA-酚酸复合物，促进不定根形成，对植物生根起到重要作用，同时对植物抗病性、光合作用等能力有关[29]。本试验研究结果表明，扦插后，PPO活性增强，之后随着不定根的伸长生长，活性逐渐降低。这与梁文斌等[30]对短梗大参扦插生根特性及相关生理生化分析结论相同。在生根后期，PPO活性快速上升可能是植株根系进入快速生长期，根细胞增多，因为PPO可促进细胞的分裂、分化，使根原基形成和生长速度加快[31]。

校园情感场生态构建的探索是学校当前工作的“总纲领”，已初步成为全校领导干部和教职员工的共识，将覆盖和引领着学校工作的方方面面，深远影响学校未来办学的方向、品位与内涵。我们越发感到，“场”无处不可在，情感的“场”随处皆可创生，大到整个校园，小到班级、小组乃至个人，都可以产生并建起一个个具有情感特质和作用的强大的场，而这种“场”既非简单的空间存在，亦非简单的物理作用。

IAAO可以氧化IAA，其含量变化影响植物生根等生理功能，从而影响植物根系发生和形态发育[28]。董然然等[26]对美人梅、扈红军等[32]对欧榛扦插生根研究表明，诱导期IAAO活性较低，有利于不定根的发育，根表达时期活性较高，内源IAA含量降低，促进根的伸长。本研究与之结果相反，这可能与植物材料的不同有关。

60Co-γ射线可以诱导植物体内渗透调节物质含量及生根关联酶活性的增加，从而降低辐射引起的伤害，并在根系生长上表现出生长节律迟缓的现象。在45 Gy处理下，根系生长严重受抑制。综合生根率和生理指标等状况，建议辐射剂量控制在35 Gy。本研究虽对海州常山插穗辐射效应进行了初步探讨，但因未对其新生枝、叶、花、果等性状进行观测，故尚不能确定海州常山表观辐射诱变效应，这些仍有待进一步研究。

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(1)引入以MMSE为准则的两步先验信噪比估计法[8-9]。基于Priori SNR估计的维纳滤波算法中最重要的参数即为先验信噪比,采用“直接判决”法对其进行估计,如式(8)所示,从式中可看出Priori SNR的估计几乎依赖于前一帧信号谱的估计,这会导致语音增强算法性能衰退,为了缓和这个问题,对式(8)计算所得到的SNRprio(m,k)作第2步处理:

[7] 何平, 王玉霞, 李林光,等. 60Co-γ辐射对嘎拉苹果枝条诱变效应的研究[J]. 山东农业科学, 2016, 48(2):38-40.

短短几十分钟车程，听了这几个起伏跌宕、诡谲奇特的故事，是不是能归纳出一些人生智慧呢？坐霸王车赖账的事，相对简单。长程载客，先收点油钱自保，该是行规，也是常识。队长遇上武林高手的事，也不算怪，对乡下来的长者，他不但没有包容体谅，反而唠叨欺生，受了教训，也是自找。而且，因此改变待人处世的态度，长远来看是好事。

[8] 尹航, 覃伟铭, 南鑫,等. 60Co-γ射线对库尔勒香梨的辐射效应[J]. 经济林研究, 2013, 31(2):71-77.

POD可参与植物体内各种生理过程与木质素的形成，与不定根的诱导和伸长生长密切相关，与一些高等植物生根有密切关系，是植物生根的标志性物质，在不定根诱导期和表达期，POD 活性升高是有生根能力的标志[21-22]。在海州常山扦插过程中，POD活性在根诱导早期较高，随着不定根的形成POD活性逐渐降低。这与付喜玲等[23]对芍药扦插、张鸽香等[24]对紫薇扦插研究结果相同。也有POD在生根过程呈现两个波峰的报道[25-27]，这可能与POD参与根系诱导表达有关，POD可以氧化消耗植物体内过剩的IAA，从而利于根原基的诱导[28]。本试验出现一个波峰，是因为在扦插前期低活性POD可以使IAA免受分解，从而诱导生根。

通过以上分析可以看出，在大规模生产计划与调度问题研究中，很有必要寻求一种有效减小问题规模的连续时间建模方法。模块建模是一种基于连续时间表达的建模方法，Günther等[23]以染发剂生产为例，提出了基本的模块建模方法，并指出了模型的扩展方向；Entrup等[24]采用模块建模方法研究了酸奶(生鲜食品)生产计划问题；Mattik等[25]采用模块建模方法对钢铁厂炼钢—连铸与热轧生产计划整合问题进行了研究，并取得了较好的求解效果。综上所述，目前未见有文献采用模块建模方法研究与高炉炼铁生产计划相关的问题，因此，本文基于模块建模方法对碳减排政策约束下的高炉炼铁生产计划问题进行了研究。

[10] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京:高等教育出版社, 2000.

使用外量子效率和暗场J-V曲线对太阳能电池性能变化作进一步分析.如图2(c)和2(d)所示，对波长小于800 nm的光子，所有电池的外量子效率基本相同；但是，当引入MgO介质层后，器件在大于800 nm波段的外量子效率得到明显提高，并随MgO厚度有先增加后减少的趋势，这与JSC以及光电转换效率的变化吻合.Gr/Si太阳能电池的暗场正向电流J可表示为[18]

[11] 高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京:高等教育出版社, 2006.

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经勘测，闸底（即堰顶）高程为2.69 m，与现今温瑞塘河通常水位2.62 m接近。温州地处滨海，地势西高东低，河流源短流急，降水后河道水位迅速升高，并经常受潮水顶托，造成城市内涝。古时汛期，台风或暴雨来临前，闸工根据气象情况，将水闸全部打开对河水进行预排，腾空温瑞塘河库容，调蓄洪水，防止发生内涝。由此可见，闸底（即堰顶）高程即为汛限水位，用以指导汛期防洪调度。

持诈骗罪观点的学者认为商家从未对财物进行过占有，始终不存在盗窃罪的生存土壤。一种观点认为，行为人通过偷换二维码的方式使得顾客产生错误认识，进而向错误的二维码进行扫码付款，行为人最终获得财物，本案的受害者是顾客;另一种观点认为，顾客不具有辨认二维码的能力与义务，商家有责任保证二维码正确无误。行为人的偷换行为实质上对商家实施了欺诈，商家向顾客提供错误的二维码，顾客通过扫码处分了本属于商家的财产性利益，受害者是商家。

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由图1可知，不同辐射剂量处理下的MDA含量总体呈先上升后下降的趋势。40～54 d，各辐射处理出现不同程度的上升，其中15、25 Gy处理下上升的幅度达到最大，与CK相比均达到显著水平(P<0.05)。54～84 d，除45 Gy处理的插穗MDA含量上升外，其他处理均呈现下降的趋势，且35、45 Gy处理下MDA含量分别在64、84 d达峰值，分别较CK提高48.28%、63.16%。84～104 d，各处理MDA含量均呈下降的趋势，其中45 Gy处理下的MDA含量显著高于其他处理(P<0.05)。

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菊芋除块茎兼有食用价值和药用价值之外，树叶的药理活性和应用也不容小觑。在传统的民间医学上，菊芋的绿叶被用来治疗骨折、皮外伤、肿胀和疼痛[33-34]。菊芋的地上部分中发现了许多可以药用且有生物活性的化合物，并被证明具有抗真菌活性、抗氧化活性、抗癌活性和其他方面的药用作用[35-37]。

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