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高温干旱胁迫对白及光合特性及叶绿素荧光参数的影响

更新时间:2009-03-28

白及(Bletillastriata)为兰科白及属多年生草本植物,别名白芨、良姜、紫兰、连及草、白根、地螺丝和羊角七等,广泛分布于中国华南、西南地区,在河南省的西部和南部山区亦有分布[1]。白及不仅具有较高的观赏价值,亦是重要的中药材之一。白及药用时以干燥的块茎入药,具有收敛止血,消肿生肌等功效[2]。另外,白及具有较强的抗氧化和抗衰老作用[3],在食品及化工领域广泛应用[4]。白及作为一种重要的中药材,对它的研究主要集中在化学成分、药理活性、临床应用等方面[5]。但对其栽培生理方面的研究相对比较少,目前仅涉及有种质资源[6]、种苗繁育与组培[6]、光合特性的研究[7-8]。生理生态研究的欠缺,导致白及驯化与人工栽培理论支撑不足,以致于随着白及栽培面积的扩大,有关栽培技术的问题逐渐显现。20世纪中叶以来,全球平均温度每年上升0.12 ℃[9],预计到21世纪末全球气温将上升1.8~4.0 ℃[10]。随着全球变暖,高温、干旱等极端气候事件的发生呈现增多加重的趋势[11]。干旱也是中国最为严重的农业气象灾害,在各种气象灾害中,旱灾造成的损失达62%[12]。同时,当高温和干旱相伴发生时,高温胁迫发生的频率和范围很可能增大[13]。这些气候变化将给农业生产带来重要影响。白及高温黄叶是人工种植的技术难题之一。露地栽培的白及在遇到夏天高温时,会出现叶尖发黄而停止生长的问题,严重情况下发生枯萎,甚至枯苗的现象,严重影响了白及的生长速度。吴明开等[7]通过对白及光合生理生态特性的研究发现,白及为耐荫植物,抗旱能力不强,建议白及进行人工栽培时应适当遮阴,保持土壤与空气湿度,但关于高温对白及的影响目前还没有报道。过度高温和干旱会导致植物细胞损伤、生理代谢受阻、叶绿素分解、光合作用减弱[14-20]。白及对高温干旱的适应性直接关系到白及的人工栽培质量,已成为河南地区人工栽培白及的主要问题之一。高温干旱胁迫下植物叶片光合参数的变化,反映了胁迫下植物光合系统的光能利用效率和生长速度[21-22]。叶绿素荧光动力学分析能准确反映光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等情况[23]。本研究通过对人工模拟高温干旱胁迫条件下白及光合指标和叶绿素荧光参数的测定,探讨高温干旱复合胁迫下白及光合参数与叶绿素荧光参数的变化规律,为白及的人工栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2016年在郑州师范学院生物工程研究所的人工气候培养箱(percival E-36L,美国)中进行,培养箱相对湿度设定为60%,光照时间为12 h,光合有效辐射设定为200 μmol·m-2·s-1。试验材料为健康状况良好、长势基本一致的2 a生白及植株,平均株高约35 cm。栽培基质为m(园土)∶ m(草炭土)∶ m(珍珠岩)=1∶ 1∶ 1的混合基质,试验用塑料透明花盆规格为11 cm×7.5 cm×10.5 cm。

根据河南省的气象资料,模拟夏季持续高温干旱的实际情况,试验设4个处理:(1)对照(CK):温度设置为26 ℃/24 ℃(昼/夜),处理时浇透基质,以后每7 d浇水1次,每次200 mL;(2)高温胁迫(Heat stress,HTS):温度设置为36 ℃/32 ℃(昼/夜),处理时浇透基质,以后每7 d浇水1次,每次200 mL;(3)干旱胁迫(Drought stress,DS):温度设置为26 ℃/24 ℃(昼/夜),处理时浇透基质达到饱和状态,然后自然干旱;(4)高温干旱胁迫(Heat and drought stress,HTDS):温度设置为36 ℃/32 ℃(昼/夜),处理时浇透基质达到饱和状态,然后自然干旱。每个处理10株。处理时间为21 d,每7 d测定1次,每个处理每次测定5株。试验重复进行3次,每次重复相同处理间基质相对含水量不超过1%。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 光合作用参数测定 在处理0、7、14 和21 d,在9:00—11:00选取上部完全展开的功能叶(从上到下第2或第3片叶,下同)中部,使用便携式光合作用测定仪Li-6400 (美国LI-COR公司)测定白及叶片的净光合速率(Net photosyntheticrate,Pn)、气孔导度(Stomatalconductance,Gs)、蒸腾速率(Transpiration rate,Tr)等气体交换参数;利用CO2注入系统使参比室CO2浓度保持500 μmol·mol-1,以光合作用测定仪的配件6400-02红蓝LED为光源,设定光量子通量密度(PPFD)为200 μmol·m-2·s-1,气体流速500 mL·min-1。同时根据所测定的数据计算瞬时水分利用效率(Water use efficiency,WUE),WUE=Pn/Tr

“功能”是指文本或翻译的功能,“功能主义”是指“专注于文本与翻译的一种或多种功能的研究”。功能学派目的论兴起于20世纪70年代的德国。它的形成和发展大体经历了四个阶段:莱斯的功能主义翻译批评理论、费米尔的目的论及其延伸理论、曼塔利的翻译行为理论和诺德的功能加忠诚理论。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定 在光合作用参数测定的同时,使用便携式叶绿素荧光分析仪PAM-2500 (德国Walz公司)测定白及叶片的叶绿素荧光诱导动力学参数。参照许申平等[24]的方法进行暗适应后初始荧光(Initial fluorescence,Fo)、最大荧光(Maximum fluorescence,Fm)、PSII最大光化学效率(Maximum photochemical quantum yield of PSII, Fv/Fm)、PSII的潜在活性(Effective photochemical quantum yield of PSII,Fv/Fo)的测定;光适应下PSⅡ的最大量子产额(Effective photochemical quantum yield of PSII,Yield)、光化学猝灭系数(Coefficient of photochemical fluorescence quenching,qP)、光适应下的非光化学猝灭系数(Stern-Volmer type non-photochemical fluorescence quenching,NPQ)和表观光合电子传递速率(Electron transport rate,ETR)的测定。

老年高血压患者血浆同型半胱氨酸及超敏C反应蛋白水平与颈动脉粥样硬化的相关性………………… 陈桂青 王石林 陈树丹 等(3)353

1.3 数据处理

采用SigmaPlot11.0对白及高温干旱胁迫下的光合特性和叶绿素荧光参数的变化进行作图,并用SPSS Statistics 20 对相关数据进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 高温干旱胁迫对白及光合气体交换参数的影响

高温(HTS)、干旱(DS)和高温干旱(HTDS)复合胁迫下,白及叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)等光合特性都有显著变化。

[2] 国家药典委员会. 中华人民共和国药典:一部[S]. 北京:中国医药科技出版社,2015:103.

  

注:不同小写字母表示显著差异(P<0.05)。下同。

 

Note: The different letters up the bars represented significance out level of P<0.05. The same as below.

 

图1 高温干旱胁迫对白及叶片光合特性的影响Fig.1 The effects of heat and drought stress on photosynthetic characteristics in Bletilla leaves

白及叶片的气孔导度对HTS、DS和HTDS 3个处理都比较敏感(图1-B),在处理的第7天已出现下降的现象,到处理的第14天,白及叶片的气孔导度分别比对照降低86%、73%和90%。到试验处理的第21天,HTS和DS 2个处理条件下,白及叶片的Gs与处理第14天时略有降低,而HTDS胁迫下,气孔几乎关闭。HTS、DS和HTDS对白及叶片蒸腾速率(Tr)的影响结果与Gs变化趋势一致(图1-C),随着试验进行,Tr呈现下降的趋势、下降的程度一直呈现HTDS>HTS>DS。

雷钢的脸顿时通红。雷钢猛一用力,将她推出二步远。雷钢口里恶狠狠地骂了一声下贱,便拖着雷红从她的怀里跑开了。欧阳橘红和玩具汽车、洋洋娃娃一道四脚朝天仰在地上,她半天还没反应过来。等她反应过来时,雷钢带着雷红跑进雷志雄刚去的商店门口。雷钢的小眼睛里远远地朝她射来仇恨的光,她全身一哆嗦,那与八岁小孩极不相称的眼神,就这样恶毒地刻进了她的记忆。

HTS、DS和HTDS复合胁迫对白及叶片水分利用效率(WUE)的影响如图1-D所示。HTS和DS胁迫都显著提高了白及叶片的WUE,整个试验期间处理组均比同时期对照组大,在HTS胁迫下,处理组白及叶片的WUE随着处理时间的延长逐渐增加;而DS胁迫下,在处理的第14天,白及叶片的WUE已达到对照的3倍,且随着试验的进行,仍维持较大值。HTDS复合胁迫对白及叶片WUE的影响则呈现先增加后降低的趋势,在处理的第7天,比对照增加了130%,到处理的第21天,比对照降低了57%。

2.2 高温干旱胁迫对白及叶绿素荧光特性的影响

在本研究中,高温、干旱和高温干旱复合胁迫都降低了白及叶片的光合作用。对于白及叶片的净光合速率(Pn)来说,干旱胁迫下白及叶片的Pn降低比较平缓,高温胁迫比干旱胁迫对白及的影响更大,但高温干旱复合胁迫下,白及叶片的Pn呈现直线下降,到处理的末期(第21天)几乎降低到0,这说明,高温干旱严重影响白及光合作用的碳同化过程。气孔导度(Gs)反映了气孔的开闭程度,而气孔又是水分蒸发的通道,因此蒸腾速率(Tr)常与气孔导度表现出相一致的变化趋势。白及叶片的GsTr随着处理时间的延长,都呈现下降的趋势,这也是白及叶片Pn持续下降的主要原因。在轻度胁迫时,光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降,导致胞间CO2浓度下降,光合作用随之下降,即光合作用的气孔限制[27]。也有研究表明,当植物遭受中度高温胁迫(30~42 ℃) 时,光合作用受抑是可逆的;只有当植物遭受严重高温胁迫(>45 ℃) 后,光合机构会受到永久性伤害,使光合作用的抑制不可逆转[28]。由此可知,本研究中的胁迫可定义为轻度胁迫。

HTS、DS和HTDS复合胁迫下,白及叶片的PSII的潜在活性(Fv/Fo)和Fv/Fm都呈现下降的趋势。图2-C所示,在HTS和HTDS处理下,Fv/Fo在处理的第7天就出现下降,并随着处理的进行,下降趋势更加显著,在处理的第21天,HTS和HTDS分别比对照降低36%和49%。在DS胁迫下,白及的Fv/Fo在处理的第14天才开始下降,且下降幅度较小,在处理的第21天,比对照降低26%。图2-D所示,对照组白及的最大光化学量子产量Fv/Fm基本维持在0.80~0.82之间。在HTS、DS和HTDS胁迫下,白及Fv/Fm均呈现降低趋势,HTS处理下降至0.75;DS胁迫下降至0.77;HTDS胁迫下降至0.71。但3个处理下,白及叶片的Fv/Fm的降低幅度较小。

  

图2 高温干旱胁迫对白及叶片PSII光化学特性的影响Fig.2 The effects of heat and drought stress on PSII photochemical characteristicsin Bletilla leaves

最大量子产额(Yield)反映了光照条件下PSⅡ所吸收的光能实际被利用的比例。如图3-A所示,白及叶片的Yield在HTS、DS和HTDS胁迫下均出现随处理时间的延长而下降的趋势。在试验初期,白及叶片的Yield基本维持在0.45左右,在处理的第14天,处理组的Yield开始下降,到处理的第21天,HTS、DS和HTDS胁迫下白及叶片的Yield分别比对照降低53%、34%和62%。

白及叶片的表观光合电子传递速率(ETR)随着处理的进行呈现下降的趋势(图3-B)。高温胁迫下,在处理的第14天开始显著下降,到试验末期白及叶片的ETR由40降低到19;干旱胁迫下,ETR的降低幅度相对较小,到处理的第21天,ETR降低至27;高温干旱复合胁迫下,白及叶片的ETR的变化趋势与高温胁迫下的变化趋势一致,在试验处理的第21天,由40降低至15。ETR的数据表明,与单一胁迫相比,高温干旱复合胁迫对白及光反应的电子传递速率影响更大,严重阻碍了光合电子的传递。

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当前经济环境下,企业财务管理仍然需要在传统基础上做进一步的创新和优化,包括财务管理工具运用、财务管理制度体系完善等。其中比较重要的是关注企业员工的行为规范,建立更加完善科学的财务内控制度,增强企业内部控制,充分发挥“人”这一企业生产中最灵活、最有价值的要素的作用。在结合《会计法》、《企业内部控制规范》等相关财务法律法规及企业内控监管要求的同时,也需要加强企业自身的资金管理和项目管理,完善财务分析、效益分析、收支管理等工作内容,更加全面、细致、准确的反应企业财务信息,辅助企业科学决策,实现企业管理规范,全面促进企业管理创新进程。

④参见 Ellwein/Hesse,Der ueberforderte Staat,1997,S.7,S.67.

HTS、DS和HTDS胁迫下白及叶片光适应下的非光化学猝灭系数(NPQ)的变化情况如图3-C所示,HTS胁迫下,白及的NPQ随着试验的进行逐渐增加,在处理的第7、14、21天分别比对照增加9%、29%和49%。HTDS胁迫下,白及叶片的NPQ变化趋势与HTS胁迫下的变化趋势相同,但增加的幅度更加明显,在试验的第21天,比对照增加73%。在DS胁迫下,白及叶片的NPQ增加相对缓慢,在处理的第7天基本与对照相同,在处理的第14和21天分别比对照增加13%和25%。

(二)以危机为契机传递中国在南海问题上的利益诉求、政策意图与维权决心。中国出于周边外交整体战略的考虑在南海问题上长期以来相对克制,各声索国却肆无忌惮地巩固非法强占的既得利益。因此,南海问题的最终解决还需要中国进一步明确利益诉求、政策意图和维权决心。如此,才能真正地将综合国力的优势转化为化解争端的筹码。

  

图3 高温干旱胁迫对白及叶片YieldETRNPQqP的影响Fig.3 The effects of heat and drought stress on YieldETRNPQqP of Bletilla leaves

3 结论与讨论

在许多区域,干旱胁迫和高温是限制植物生长和光合作用的主要环境因子,并且这两种胁迫常常会同时发生。

有研究表明,对于小麦来说,当温度高于35 ℃时,干旱胁迫可增加叶片光合对高温的抗性[25],但在本研究中,3种胁迫下白及光合特性的抑制情况呈现高温干旱复合胁迫>高温胁迫>干旱胁迫,干旱胁迫不但没有缓解高温胁迫对白及光合特性的影响,反而与高温胁迫一起产生了叠加效应,导致白及净光合速率Pn、最大量子产额Yield、表观电子传递速率ETR等参数显著降低。在对构树的研究中也发现,高温干旱复合胁迫对植物光合特性和叶绿素荧光参数的影响程度比单一胁迫要大[26]。以上结果表明,在白及的栽培中,若遇到夏季高温,一定要做好水分供应,这对于缓解高温胁迫对白及的影响具有重要作用。

(4)进行多次人机对弈实验,系统运行流畅,用户体验感绝佳,对弈完成后棋盘数据也正确保存进棋盘文件,pickle文件同步保存用户信息。

某水厂Fe/Mn/氨氮协同去除及处理效果分析…………………………………………………赵 荣,黄泽金(6.23)

高温(HTS)、干旱(DS)和高温干旱(HTDS)复合胁迫对白及叶绿素荧光参数的影响如图2所示。通过对初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)的测定发现(图2-A、图2-B),在高温胁迫下,随着处理时间的延长,Fo逐渐升高,而Fm逐渐降低,在高温胁迫第21天,Fo升高到0.17,Fm降低到0.66;但在干旱胁迫下,虽然FoFm的变化趋势与高温胁迫相同,但变化趋势相对缓慢,Fo维持在0.14~0.16之间,Fm维持在0.80~0.70之间。因此,相对干旱胁迫,高温胁迫更容易使白及PSⅡ反应中心受到破坏。在高温干旱复合胁迫下,Fo的下降趋势和Fm的增加趋势更加明显,在处理的第21天,Fo比对照增加了34%,Fm比对照降低23%。说明高温干旱复合胁迫比单一胁迫导致PSII反应中心损伤更严重。

Fv/Fm是PSII的最大光化学量子产量,常用于说明植物叶片PSII原初光能转换效率,当植物处于非逆境条件时,Fv/Fm值一般为0.75~0.85[29]。在45 ℃高温胁迫下,白及叶片的Fv/Fm在处理的第6天变为0[30]。而在本研究中,高温、干旱和高温干旱复合胁迫下白及的Fv/Fm始终维持在0.7以上,这说明该胁迫并未破坏白及叶片的PSII系统,同时期测得的最大量子产额Yield数据也对这一现象加以论证。LAWLOR等[31]也认为植物在饱和光强下遭受干旱胁迫的叶片中电子传递总是超过净CO2同化所需。因此,对于多年生白及来说,在环境条件不是非常恶劣的胁迫下,虽然对其光合参数PnGsTr影响较大,但并未造成PSII不可逆的破坏,倘若胁迫解除,白及光系统能够迅速恢复。这也是白及日常栽培中,虽然夏季高温干旱导致白及叶片发黄枯萎,但是随着夏末温度的降低,白及又能迅速长出新叶的主要原因。

综上所述,高温、干旱和高温干旱复合胁迫均可使白及的光合作用受到抑制,该抑制对白及的生长有严重影响,但对白及叶片的PSII并未引起不可逆的破坏,这可能与白及多年生的特性有关,因此,面对气候变暖和极端天气频发的情况,需要重视白及耐热、耐旱能力的遗传改良,加大耐性强的白及品种的培育和推广。

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如图1-A所示,高温和干旱胁迫都使得白及叶片的净光合速率(Pn)降低,但二者的降低趋势呈现不同的特点。高温胁迫下白及叶片Pn随着胁迫时间的延长逐渐降低,在处理的过程中分别比对照降低26%、58%、71%;与高温胁迫相比,干旱胁迫下,白及叶片光合速率的降低比较平缓。高温干旱复合胁迫下,白及叶片的Pn呈现直线下降,到处理的末期(21 d),Pn降低到0.1 μmol·m-2·s-1

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若循环水补充水阀7不开,冷冻水泵3或4在运行过程中容易出现汽蚀,引起冷冻水流量波动,影响空气出空冷塔温度,从而造成整个系统工况的不稳定。通过分析发现,水冷塔底部出口管道管径DN80相对较小,无法满足冷冻水泵水量需求是引起水泵汽蚀的主要原因,因此在运行过程中需要通过循环水补充水阀7来补充水量,满足冷冻水泵用水需求。而循环水T4水温为25℃左右,远远高于经过氮气冷却的水冷塔底部水温度T3,从而造成冷冻水泵出口水温升高,冷冻机负荷增大,系统能耗上升。

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白及叶片光适应下光化学猝灭系数(qP)在HTS、DS和HTDS胁迫下都呈现下降趋势(图3-D)。在试验初期(第7天),各处理对白及叶片的qP并没有显著影响;在处理的第14天,qP开始出现下降;到处理第21天,白及叶片qP的下降幅度有所增加,与对照相比,HTS、DS和HTDS胁迫下白及叶片的qP分别降低了29%、16%和44%。

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