基于农大108“永久F2”群体的玉米穗部性状QTL与HL位点定位

玉米不仅是重要的粮饲作物之一，而且是研究杂种优势的理想模式植物[1]。玉米的子粒性状和穗部性状决定玉米的子粒产量，是最主要的产量性状[2]。由于玉米属于杂交种作物，杂种优势对于玉米的产量也有相当大的贡献，其应用使玉米产量增长了6倍[3]，所以对玉米产量性状的杂种进行研究，不仅可对杂种优势遗传机制进行剖析，而且可为杂种优势的利用提供依据，从而获得高产。相对于玉米子粒性状，穗部性状具有更强的杂种优势，是研究杂种优势的理想性状。鉴于玉米穗部性状与杂种优势的重要性，前人利用不同分离群体对玉米穗部性状及其杂种优势进行了遗传分析，定位了大量控制穗部性状的QTL和HL[4-8]。但是，仅有少数控制穗部性状的基因被克隆，穗部性状的遗传机制还不清楚。而且，当前对于杂种优势现象的解释依然依靠显性、超显性和上位性3个假说[9-12]。这表明穗部性状和杂种优势均具有复杂的遗传机制[13]。对复杂数量性状和杂种优势的遗传机制解析依赖于所采用的材料和分析方法，尤其是杂种优势遗传机制的解析。前人的研究中，杂交种群体、测交群体、回交群体和IF2群体都被用来对杂种优势的遗传机制在遗传和基因组水平进行剖析[14-19]。相对于其他群体，IF2群体具有丰富多样性的性状变异和可满足多年份多环境试验的特点，决定了该群体为研究杂种优势的理想群体。本研究拟利用来源于优良杂交种农大108的一套“永久F2”(immortalized F2 population，IF2)群体和RIL群体，定位控制穗部性状的主效QTL，鉴定玉米穗部性状的杂种优势位点，以期为杂种优势位点在标记辅助选择中的应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用中国生产上大面积推广的玉米杂交种农大108(黄C×许178)为基础材料，其亲本黄C来源于中国种质，亲本许178选自外来杂交种。杂交种108属大穗品种，穗部性状具有较高的杂种优势。2002年用黄C和许178组配成F1杂交种，F1自交得到F2种子，在F2及后代株系中，利用单粒传的方法，2008年获得了一套包含166个家系的重组自交系群体。根据HUA等[19]的IF2群体组配方案，2012年在海南构建的166个RILs随机分成2组，每组包含83个RILs，从2组RILs中随机选出1个RIL组成1个杂交组合，然后再从剩下的RILs中各选1个RIL进行组配，依次类推，通过一轮杂交可组配出83个杂交组合，重复3次，最终得到包含249个杂交组合的一套IF2群体。但是，有11个组合没有获得足够的种子，仅有238个IF2杂交组合应用于本研究中。RIL群体的遗传连锁图包含分布10条染色体上的217个SSR标记，全长为2 438.2 cM[20]。由于IF2群体由成对的RILs杂交而成，RIL群体遗传连锁图谱同样可用于IF2群体的QTL定位[8,19]。

1.2 田间试验与性状测定

2013年和2014年夏，田间试验在河南农业大学科教园区(郑州)和安阳市农科院(安阳)2个试点进行。试验材料包括RIL群体、IF2群体、农大108杂交种和2个亲本。在田间采用随机区组设计，行长4 m，单行区，3次重复，种植密度为65 250株·hm-2。玉米成熟期，每小区收取7穗，选取生长发育一致的5穗用于穗部性状测定。测定的性状包括穗长、穗粗、轴粗、穗行数和行粒数。穗长(Ear length，EL)，穗粗(Ear diameter，ED)，轴粗(Ear axis diameter，EAD)，穗行数(Ear rows，ERs)，行粒数(Row kernels，RKs)均取5穗的平均值。获得的5个穗部性状的表型值以备表型分析和QTL分析。分别求取2年2个试点的穗部性状不同重复间的平均值，用于穗部性状中亲优势值(Mid-parent heterosis，MPH)的估算。

 

式中：IF2-n为每一IF2杂交组合的穗部性状表型值，中亲值为每一IF2杂交组合所对应亲本(RILA和RILB)穗部性状的平均值。计算所得中亲优势值将作为输入数据，进行杂种优势位点(Heterotic loci,HL)定位。

1.3 数据分析

利用SPSS 19.0软件对获得的穗部性状表型值和中亲优势值进行方差分析，对不同的方差组分进行估计，以便计算每个穗部性状广义遗传力

安德烈·勒菲佛尔(Andre Lefevere)是西方翻译研究文化学派的重要代表人物，他的学术观点以多元系统理论为基础，在他看来：文学翻译本质上是社会的，而社会是由多个系统构成的，各个系统之间又相互影响、相互制约。他将翻译放到政治、意识形态、经济和社会文化背景中，去考察翻译作品的内部因素和外部因素，并由此来探讨翻译过程中影响翻译策略的各个层面。作品的内部因素是指作者的诗学及意识形态；而外部因素指对其作品产生和传播有影响力的个人或者机构。这就是勒菲佛尔所强调的对翻译操控的因素。

综上分析,对流触发区域1 km高度上空气的不稳定能量来源于不断向东北方向推进的偏南暖湿空气,暖湿空气推进过程中在风速辐合处被强迫抬升至自由对流高度,从而触发对流,由于近地面层稳定层的存在,使得该线对流并非从地面上启动。

 

式中：为基因型方差分量为基因型× 环境方差分量 为误差方差分量；n为环境数量；b为每个环境的重复次数。利用QTL IciMapping 4.1 软件 (http://www.isbreeding.net)，对RIL群体和IF2群体穗部性状进行QTL定位。P=0.05显著水平下，通过1 000次排列测验(Permutation test)计算每个性状LOD阈值。QTL分析结果中，大于对应计算得到的LOD阈值即认为存在一个QTL。定位到的QTL加性效应为正值表示加性效应来自黄C的等位基因；相反，负值表示加性效应来自许178的等位基因。IF2群体中以检测到QTL的显性效应与加性效应比值绝对值(|Dominant effects/Additive effects|，|D/A|)来定义QTL的显性水平，当QTL的|D/A|>1.26时，位点的显性水平为超显性(Overdominance，OD)，否则，位点的显性水平为显性(Dominance，D)[7]。以计算所得的不同环境穗部性状中亲优势值MPH作为输入数据，利用QTL IciMapping 4.1 软件进行HL分析。HL分析步骤与QTL分析相同，在P=0.05显著水平下，通过1 000次排列测验(Permutation test)计算每个穗部性状中亲优势值的LOD阈值。在HL分析结果中，大于对应计算得到的LOD值即认为存在一个HL。并按照IF2群体QTL显性水平的分析方法对检测到的HL进行显性水平分析。

2 结果与分析

2.1 亲本、杂交种和2个群体穗部性状表型和遗传力分析

在4个环境条件下，农大108杂交种及其亲本(黄C和许178)穗部性状的表现如表1所示。农大108杂交种的穗长、穗行数和行粒数在4个环境中均大于2个亲本，穗粗和穗轴粗在少数环境中接近于亲本许178。2个亲本之间，穗长、穗粗和穗轴粗在4个环境条件下大致表现出许178>黄C，而穗行数和行粒数在2个亲本之间的差异因环境而异。这表明玉米的穗行数和行粒数与其他3个穗部性状相比，更易受到外界环境的影响。不同环境条件下，农大108杂交种与RIL群体和IF2群体的5个穗部性状相比，大致表现出农大108>IF2smean>RILsmean的趋势，且均小于IF2群体穗部性状的极大值，表明农大108杂交种的穗部性状具有较高的杂种优势，但杂种优势尚未达到最大值。RIL群体的5个穗部性状的广义遗传力为86.36%～89.04%，且均大于IF2群体中所对应穗部性状的广义遗传力，表明玉米的穗部性状在所用的高代自交系群体中表现较为稳定，不易受外界环境的影响，而IF2群体的不同杂交组合的穗部性状较易受外界环境的影响。

 

表1 双亲、杂交种和2个群体在4个环境下的穗部性状表型分析Table 1 Phenotypic analysis of ear-related traits for two parents,hybrid and two segregation populations in four environments

  

年份Year试点Location性状Trait农大108Nongda108黄CHuangC许178Xu178RILs均值±标准差Mean±SD变幅RangeIF2s均值±标准差Mean±SD变幅Range2013郑州Zhengzhou穗长/cmEL16．1510．7210．7811．02±0．556．30～15．1713．94±1．4210．13～18．33穗粗/cmED4．473．573．863．65±0．182．85～4．544．18±0．123．66～4．65轴粗/cmEAD2．412．322．412．26±0．171．53～2．942．38±0．1531．97～2．82穗行数/cmERS16．4413．4412．3913．36±0．749．50～17．0016．15±1．3212．42～19．94行粒数/cmRKS35．4719．1816．8120．38±1．758．25～31．4231．36±1．9423．43～39．53安阳Anyang穗长/cmEL16．0811．6712．5911．63±0．727．33～16．7513．97±1．1810．51～17．44穗粗/cmED4．223．774．183．80±0．183．15～4．454．13±0．173．57～4．62轴粗/cmEAD2．582．272．412．38±0．161．96～2．462．37±0．161．91～2．83穗行数/cmERS15．6713．8913．8914．30±0．5911．00～19．1115．45±0．8413．44～17．78行粒数/cmRKS33．8321．0020．2822．80±1．4712．66～32．0831．31±1．7125．61～36．672014郑州Zhengzhou穗长/cmEL17．628．2811．049．77±0．876．20～14．1312．63±1．098．02～18．45穗粗/cmED4．503．343．803．28±0．152．53～4．203．86±0．182．83～4．67轴粗/cmEAD2．682．292．452．18±0．161．53～2．672．38±0．161．90～2．82穗行数/cmERs16．0011．6712．3312．14±0．788．66～17．0015．08±0．7110．50～20．00行粒数/cmRKs40．0015．9217．0018．52±1．888．25～29．9229．99±2．1916．67～43．17安阳Anyang穗长/cmEL18．0011．6712．8311．10±0．917．00～16．0014．29±1．7810．00～18．33穗粗/cmED4．634．673．833．65±0．142．82～4．524．15±0．153．35～5．00轴粗/cmEAD2．682．472．452．32±0．151．73～2．832．32±0．131．89～2．72穗行数/cmERS16．6714．6713．3314．11±0．699．33～19．6716．46±0．7512．67～20．67行粒数/cmRKS43．0021．3323．8322．30±2．0212．33～33．1733．23±2．0321．83～43．67H2B/%穗长EL穗粗ED穗轴粗EAD穗行数ERS行粒数RKSRILs86．9886．3689．0487．2287．71IF2s84．3976．4974．2782．0981．91

注：EL表示穗长；ED表示穗粗；EAD表示穗轴粗；ERS表示穗行数；RKS表示行粒数；平均值表示单个环境RIL/IF2群体某一穗部性状的平均表型值；标准差为所对应环境条件下穗部性状均值的标准差为广义遗传力。

Note: EL means ear length;ED,ear diameter;EAD,ear axis diameter; ERs,ear rows; RKs,row grain number;The mean, the average phenotypic value of an ear-related trait of RIL/IF2 population in a certain environment; SD,the corresponding standard deviation for the average value of an ear-related trait; And means broad-sense heritability.

2.2 穗部性状中亲优势表型和遗传力分析

IF2群体来源于RIL群体自交系的成对杂交，利用IF2杂交组合和RIL自交系的穗部性状表型值可计算每个杂交组合的杂种优势。不同环境条件下，5个穗部性状中亲优势的表型分析如表2所示。不同环境间，5个穗部性状的中亲优势平均值存在明显的差异，但呈行粒数>穗长>穗行数>穗粗>轴粗的趋势。5个穗部性状中亲优势在IF2群体均呈正态分布，适于进行QTL分析。不同穗部性状的遗传力变幅为67.51%～80.03%，除穗轴粗外，所测穗部性状的遗传力均小于所对应的RIL和IF2群体性状表型值的遗传力。

 

表2 玉米穗部性状杂种优势在4个环境中的表现Table 2 Phenotypic analysis of ear-related traits heterosis in four environments

  

年份Year试点Location性状Trait平均值±标准差Mean±SD中亲优势/%MPH最小值Minimum最大值Maximum偏度Skewness峰度Kurtosis2013郑州Zhengzhou穗长/cmEL3．05±0．1527．68-1．746．93-0．04-0．36穗粗/cmED0．51±0．0213．97-0．071．120．03-0．36轴粗/cmEAD0．09±0．013．98-0．370．60．220．39穗行数/cmERS2．75±0．1120．58-0．286．210．14-0．52行粒数/cmRKS11．04±0．3254．171．3918．92-0．12-0．36安阳Anyang穗长/cmEL2．66±0．1322．87-0．256．350．28-0．19穗粗/cmED0．34±0．028．950．020．850．55-0．33轴粗/cmEAD0．09±0．013．78-0．380．450．190．05穗行数/cmERS2．74±0．1119．16-2．784．94-0．100．25行粒数/cmRKS9．17±0．3040．222．0716．910．16-0．082014郑州Zhengzhou穗长/cmEL3．02±0．1430．91-1．97．970．06-0．16穗粗/cmED0．42±0．0212．8-0．440．88-0．670．02轴粗/cmEAD0．17±0．017．8-0．290．49-0．25-0．38穗行数/cmERS2．75±0．1422．65-3．336．75-0．21-0．02行粒数/cmRKS11．10±0．3659．94-3．523．75-0．100．55安阳Anyang穗长/cmEL3．26±0．1429．37-2．510．30．080．55穗粗/cmED0．46±0．0212．6-0．250．88-0．40-0．11轴粗/cmEAD0．08±0．013．45-0．380．520．550．89穗行数/cmERS2．42±0．1117．15-1．177．330．430．22行粒数/cmRKS10．96±0．3249．15-1．0822-0．03-0．11穗长EL穗粗ED穗轴粗EAD穗行数ERS行粒数RKSH2B/% 78．767．5175．5179．9880．03

注：EL表示穗长；ED表示穗粗；EAD表示穗轴粗；ERS表示穗行数；RKS表示行粒数；平均值表示单个环境某一穗部性状的平均中亲优势值；标准差为所对应环境条件下穗部性状中亲优势值均值的标准差为广义遗传力。

Note: EL means ear length; ED,ear diameter; EAD,ear axis diameter; ERS,ear rows; RKS, row grain number; The mean, the average mid-parent heterosis value of an ear related trait in a certain environment; SD,the corresponding standard deviation for the average mid-parent heterosis value of an ear-related trait; And means broad-sense heritability.

2.3 不同环境条件下RIL和IF2群体玉米穗部性状QTL定位

参考文献：

对IF2群体的穗部性状进行2年2试点的QTL分析，共检测到32个QTL，包含9个超显性QTL和23个显性QTL，分别位于除第6和9染色体外的整个染色体组(表3、图1)。检测到的9个超显性QTL包含5个穗长QTL，1个穗行数QTL和3个行粒数QTL。2年2试点QTL分析共检测到的9个穗长QTL中，qEL8b和qEL8c在超过3个环境中被检测到，且位于相邻的标记区间，贡献率变幅为6.99%～12.04%。不同环境共检测到8个穗粗QTL，其中qED4在2013年的郑州和安阳试点均检测到，分别可解释8.79%和6.89%的穗粗表型变异；qED3a在2014年的郑州和安阳试点检测到，分别可解释7.03%和8.27%的穗粗表型变异；其余QTL均为环境特异性QTL。检测到的4个穗轴粗QTL中，加性效应来自于亲本黄C的qEAD7在2013年的郑州和安阳试点检测到，贡献率分别为9.26%和12.70%。2年2试点QTL分析共检测到7个穗行数QTL，其中qERs2b(2013年郑州试点和2014年安阳试点)和qERs5(2013年安阳试点和2014年2个试点)在多个环境下检测到，贡献率变幅分别为7.53%～9.92%和6.38%～8.71%。检测到行粒数QTL中，qRKs10b在2013年郑州和安阳试点均检测到，分别可解释17.08%和17.65%的行粒数表型变异；在邻近标记区间检测到的qRKs10c(2014年郑州和安阳试点)分别可解释16.52%和16.64%的行粒数表型变异；2个高贡献率QTL的加性效应均来自亲本许178。

 

表3 4个环境下RIL群体和IF2群体中检测到的穗部性状QTLTable 3 The identified QTL for RIL and IF2 populations ear-related traits in four environments

  

群体Population年份Year试点Location性状TraitQTLa标记区间MarkerintervalLODb加性效应AdditiveeffectAc显性效应DominanteffectDc显性水平Domi⁃nancedegreed贡献率%Contri⁃butionR2e%RILs2013郑州Zhengzhou穗长/ELqEL5abnlg1660⁃bnlg18795．81-0．8021．32穗粗/EDqED10aumc1432⁃bnlg17163．50-0．1112．72轴粗/EADqEAD6umc1883⁃bnlg1612．800．1010．67轴粗/EADqEAD10aumc1432⁃bnlg17163．14-0．0712．58穗行数/ERsqERs6umc2196⁃umc18835．17-1．2121．46行粒数/RKsqRKs5bnlg1660⁃bnlg18793．09-1．3410．63安阳Anyang穗长/ELqEL5abnlg1660⁃bnlg18792．99-0．5110．12穗长/ELqEL8aumc1933⁃bnlg10315．80-1．1020．73穗粗/EDqED10aumc1432⁃bnlg17162．88-0．1111．08轴粗/EDqEAD10bbnlg1716⁃umc13364．23-0．0818．46穗行数/ERsqERs6umc2196⁃umc18834．15-1．0217．32行粒数/RKsqRKs5bnlg1660⁃bnlg18793．44-1．4312．172014郑州Zhengzhou穗长/ELqEL5abnlg1660⁃bnlg18793．35-0．5611．79穗粗/EDqED7umc1808⁃umc19874．02-0．1215．09轴粗/EADqEAD3umc2369⁃umc10253．020．056．86穗行数/ERsqERs6umc2196⁃umc18832．82-0．8010．50行粒数/RKsqRKs10aumc1697⁃umc20433．351．6314．81安阳Anyang穗长/ELqEL5abnlg1660⁃bnlg18792．85-0．498．64穗粗/EDqED7umc1808⁃umc19873．08-0．086．71轴粗/EADqEAD5bbnlg1287⁃umc12212．860．056．89穗行数/ERsqERs6umc2196⁃umc18833．41-0．8912．78行粒数/RKsqRKs10aumc1697⁃umc20433．391．6414．96IF2s2013郑州Zhengzhou穗长/ELqEL5bbnlg1879⁃umc15595．260．520．40D12．49穗长/ELqEL8bbnlg1812⁃umc15623．720．54-0．61D6．99穗粗/EDqED3bumc2369⁃umc10255．36-0．200．07D12．38穗粗/EDqED5umc1221⁃umc11553．68-0．070．01D7．83轴粗/EADqEAD7umc1987⁃bnlg13056．910．08-0．04D12．70

 

续表3 Continuing Table 3

  

群体Population年份Year试点Location性状TraitQTLa标记区间MarkerintervalLODb加性效应AdditiveeffectAc显性效应DominanteffectDc显性水平Domi⁃nancedegreed贡献率%Contri⁃butionR2e%穗行数/ERsqERs2bumc2088⁃bnlg19094．240．56-0．17D7．53穗行数/ERsqERs4umc2280⁃umc19454．06-0．01-0．49OD8．10行粒数/RKsqRKs10bbnlg1451⁃umc14324．43-1．531．95OD17．08安阳Anyang穗长/ELqEL1umc1955⁃phi0383．82-0．430．04D9．31穗长/ELqEL8bbnlg1812⁃umc15625．550．51-0．78OD10．60穗长/ELqEL8cumc2182⁃bnlg1624．7513．51-0．69D10．91穗粗/EDqED4bnlg2291⁃bnlg17844．900．080．02D8．79轴粗/EADqEAD7umc1987⁃bnlg13055．220．07-0．03D9．26穗行数/ERsqERs5umc1679⁃umc14963．870．350．11D6．38行粒数/RKsqRKs10bbnlg1451⁃umc14324．22-1．52ODD17．652014郑州Zhengzhou穗长/ELqEL8bbnlg1812⁃umc15624．870．57-0．79OD9．54穗长/ELqEL8cumc2182⁃bnlg1624．210．00-0．74OD9．52穗粗/EDqED3abnlg1647⁃umc22584．47-0．130．02D8．27穗粗/EDqED4bnlg2291⁃bnlg17843．700．050．05D6．89穗粗/EDqED10cbnlg1450⁃bnlg1185220．09-0．04D7．31轴粗/EADqEAD5aumc2159⁃phi3318884．37-0．04-0．04D8．78穗行数/ERsqERs2aumc1579⁃umc20885．770．69-0．27D10．41穗行数/ERsqERs5umc1679⁃umc14964．080．400．12D6．97行粒数RKsqRKs10cumc1432⁃bnlg17163．64-1．48ODOD16．52安阳Anyang穗长/ELqEL8bbnlg1812⁃umc15625．360．65-0．87OD10．85穗长/ELqEL8cumc2182⁃bnlg1624．340．00-0．86OD12．04穗粗/EDqED3abnlg1647⁃umc22583．86-0．100．02D7．03穗粗/EDqED10bbnlg1716⁃umc13364．270．11-0．09D7．76轴粗/EADqEAD1bnlg1014⁃phi4279134．38-0．04-0．02D10．90穗行数/ERsqERs2bumc2088⁃bnlg19095．680．70-0．32D9．92穗行数/ERsqERs5umc1679⁃umc14964．870．440．16D8．71行粒数/RKsqRKs10cumc1432⁃bnlg17163．84-1．492．02OD16．64

注：a,分离群体检测到的穗部性状QTL。QTL的命名规则：q+性状缩写+染色体号+QTL号。例如， qEL5a表示玉米基因组第5染色体定位到的第1个穗长相关的QTL；b,QTL的LOD值；c,A，加性效应值。 D，显性效应值；d,QTL显性水平，D，显性； OD，超显性；e,R2 QTL贡献率。

Note: a, QTL detected for ear-related traits in segregation populations.QTL are named as q+trait abbreviation+chromosome number+QTL number; for example,qEL5a corresponds to the first unconditional QTL for ear length on chromosome 5; b, Logarithm of odds for each QTL; c, A,additive effects; D,dominant effects; d, The dominance degree of each QTL；D,dominance; OD,overdominance; e, R2,contribution rate.

2.4 不同环境条件下玉米穗部性状杂种优势位点定位

以4个环境下玉米穗部性状的中亲优势值为输入数据，进行杂种优势位点(Heterotic loci，HL)定位[7]，共定位到19个HL，分布在玉米基因组除第9染色体外的9条染色体上(表4、图1)，其中在第6染色体定位到的穗粗HL和穗行数HL位于同一标记区间umc1341-umc1912。19个HL中的5个HL表现为超显性，14个为显性HL，5个超显性HL包含2个穗长HL，2个行粒数HL和1个穗轴粗HL。定位到的5个穗长HL贡献率变幅为7.39%～13.79%，2014年郑州检测到的hEL3具有最大的贡献率。除了2013年安阳试点外，3个环境下共检测到4个穗粗HL，其中2013年郑州试点检测到2个HL，检测到的HL可解释6.79%～12.83%的穗粗杂种优势表型变异。2013年郑州试点检测到的hED6具有最大的贡献率。对穗轴粗的杂种优势进行定位，仅在2014年的郑州和安阳试点检测到2个HL，hEAD6和hEAD5，贡献率分别为10.59%和6.60%。4个环境下共检测到5个穗行数HL，可解释相对应环境下穗行数杂种优势6.51%～25.09% 的表型变异。其中，2013年郑州试点检测到的hERs2b可解释穗行数杂种优势表型变异高达25.09%。不同环境下共检测到3个行粒数HL，即hRKs6，hRKs3和hRKs8，贡献率分别为10.72%，17.03%和7.50%。

2.5 RIL和IF2群体中定位到的穗部性状QTL以及HL一致性分析

对技经模型从年利用小时数、工程投资、核燃料价格、贷款利率、内部收益率、还贷年限和建设工期七个因素方面进行电价分析，并分析出含税电价和工程造价水平对应变化情况：含税电价每变化0.002元，建成价变化大致为2.5亿元，而总投资变化约为2.66亿元，随着含税电价从0.43元(核电标杆)变化至0.39元，建成价下降50.35亿元，总投资下降53.65亿元。

[9] BRUCE A B.The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor[J].Science,1910,32(827):627-628.

 

表4 4个环境下检测到的穗部性状杂种优势位点Table 4 The identified heterotic loci for ear-related traits in four environments

  

年份Year试点Location性状TraitQTLa标记区间MarkerintervalLODb加性效应AdditiveeffectAc显性效应DominanteffectDc显性水平Dominancedegreed贡献率/%ContributionR2e2013郑州Zhengzhou穗长ELhEL6bnlg161-bnlg2383．96-0．121．13OD10．94穗粗EDhED2phi328189-umc10493．960．12-0．06D11．23穗粗EDhED6umc1341-umc19124．790．14-0．06D12．83穗行数ERShERs2bbnlg1036-umc24026．330．870．00D25．09行粒数RKShRKs6bnlg161-bnlg2383．73-0．802．06OD10．72安阳Anyang穗长ELhEL8abnlg240-mmc01813．54-0．620．05D10．95穗行数ERshERs7bnlg1792-umc19293．42-0．64-0．23D11．482014郑州Zhengzhou穗长ELhEL3bnlg1647-umc22585．04-0．531．31OD13．79穗粗EDhED1umc1122-umc12453．65-0．100．08D8．76轴粗EADhEAD6bnlg1740-phi2998524．260．070．02D10．59穗行数ERShERs2aumc1003-umc10653．970．760．40D9．00穗行数ERShERs4umc1662-bnlg22914．35-1．080．86D14．11行粒数RKShRKs3bnlg1160-phi0463．65-0．61-2．27OD17．03安阳Anyang穗长ELhEL8bumc1872-umc17414．29-0．93-0．21D9．40穗长ELhEL10bnlg1677-umc16404．05-0．76-0．45D7．39穗粗EDhED5bnlg1836-umc14783．650．070．02D6．79轴粗EADhEAD5umc1482-bnlg18473．840．03-0．08OD6．60穗行数ERShERs6umc1341-umc19123．19-0．570．06D6．51行粒数RKShRKs8umc1360-umc18723．60-1．950．29D7．50

注：a, IF2群体检测到的穗部性状HL。HL的命名规则：h+性状缩写+染色体号+HL号。例如，hERs2a表示玉米基因组第2染色体定位到的第1个穗行数相关的HL；b, HL的LOD值；c, A为加性效应值,D，显性效应值；d, HL显性水平，D，显性； OD，超显性；e， R2 HL贡献率。

Note: a， HL detected for ear-related traits in IF2 populations.QTL are named as h+trait abbreviation+chromosome number+HL number; for example,hERs2a corresponds to the first HL for ear rows on chromosome 2; b， Logarithm of odds for each HL; c， A is additive effects; D,dominant effects; d， The dominance degree of each HL.D,dominance; OD,overdominance; e， R2, HL contribution rate.

  

图1 4个环境下RIL和IF2群体中检测到的穗部性状QTL和杂种优势位点在染色体上的位置Fig.1 Chromosomal location of the identified QTL and heterotic loci in RIL and IF2 populations under four environments

3 结论与讨论

3.1 检测到的玉米穗部性状QTL与前人研究结果对比

玉米产量由单位面积收获的穗数和穗粒重组成，穗部性状是产量的重要决定因子。鉴于玉米穗部性状的重要性，前人开展了大量的研究，对其进行遗传分析和QTL定位，以剖析玉米穗部性状的遗传机制和鉴定调控穗部发育的重要基因。本研究定位到的60%以上的QTL/HL在bin2.04-2.05，bin3.02-3.04,bin5.01-5.03,6.00-6.01,bin7.02-7.03,bin8.05和bin10.02-10.03等染色体区域呈簇状分布。本研究在bin2.04-2.05染色体区定位到的穗行数主效QTL qERs2b，LI等[22]、李卫华等[23]、刘宗华等 [24]、UPADYAYULA等 [2]、吕学高等 [25]和谭巍巍等 [26]在该染色体区域分别检测到穗行数、穗重、行粒数、穗长和行粒数QTL。本研究中定位到的主效QTL qEL5a，qRKs5，qERs5与前人研究定位到的穗行数[23,26-27]、百粒重[24]、穗粗[26]、穗轴粗[26]和穗长[27]QTL共定位在bin5.01～5.03染色体区域。前人研究在bin6.00-6.01染色体区域检测到穗长和穗行数QTL[23]。本研究在该区域定位到的穗行数主效QTL qERs6和穗长、行粒数HL。本研究在bin8.05染色体区域定位到穗长主效QTL qEL8b，前人研究在该区域定位到控制穗长[25]、穗行数[ 28]和百粒重[26]的QTL。本研究在bin10.02-10.03染色体区域检测到行粒数、穗粗和穗轴粗QTL，且穗粗QTL在RIL和IF2群体均检测到。本研究检测到的主效QTL qED10a,qRKs10b和qRKs10c与前人研究检测到穗行数[25-26,29]、穗粒重[26,29]，穗长[26,28]和行粒数[28]QTL共定位在bin10.02-10.03染色体区域。表明定位到的这些穗部性状主效QTL与前人研究结果相一致，所处的染色体区域包含有调控穗部发育的主效基因。

3.2 玉米穗部性状杂种优势的遗传特点

杂种优势是决定作物产量的重要因素，杂种优势在作物中的应用，尤其是玉米和水稻中的应用提高了作物产量。杂种优势受控于基因的显性[9-10] 、超显性[11]和上位性效应[12]，具有复杂的遗传机制。本研究中测定的穗部性状杂种优势在不同环境中均呈现出行粒数>穗长>穗行数>穗粗>轴粗的趋势。IF2群体检测到的超显性穗部性状QTL和HL绝大多数为行粒数、穗长和穗行数QTL/HL，而检测到的穗粗和穗行数QTL/HL多呈显性。这与GUO等[7]的结果一致，表明QTL/HL的超显性对玉米穗部性状杂种优势具有重要的贡献。鉴于杂种优势的重要性，前人开展了大量的遗传学研究，以鉴定杂种优势相关的基因，特别是转录组高通量测序技术的应用鉴定了大量的杂种优势基因[30-39]。然而，这些基因调控杂种优势的分子机制还不清楚。此外，相关研究表明，特定农艺性状的杂种优势位点是独立于QTL存在的[8,18]。本研究利用一套来源于杂交种的RIL群体及其IF2群体对穗部性状的杂种优势位点进行了定位，定位到的穗部性状HL同样也独立于相对应性状的QTL，定位到的HL中仅少数与检测到QTL一致，但并不调控同样的穗部性状。

3.3 定位到的玉米穗部性状主效QTL/HL与应用

本研究利用RIL群体定位到的穗部性状QTL中，qEL5a,qED10a,qED7,qERs6,qRKs5具有环境间一致性，且qEL5a和qRKs5位于相同的标记区间，这些穗部性状主效QTL可通过分子标记辅助选择选育具有优良穗部性状的自交系；IF2群体检测到QTL中，qEL8b,qEL8c,qED4,qED3a,qEAD7,qERs2b,qERs5,qRKs10b,qRKs10c在多个环境下检测到，这些QTL可指导杂交组合选配，选育高产的优良品种；检测到的穗粗hED6和hERs6位于同一标记区间，该HL同样也可应用于指导优良杂交组合的配制。

对玉米穗部性状进行2年2试点的QTL分析，定位到一定数量的主效QTL，这些主效QTL可作为下一步研究的依据。5个玉米穗部性状分别表现出不同程度的杂种优势，其中穗长、穗行数和行粒数具有较高的杂种优势。本研究的结果表明，QTL/HL的超显性效应对杂种优势具有重要的贡献，超显性QTL/HL所占的比率决定着杂种优势的水平，而且HL独立于QTL而对穗部性状进行调控。此外，本研究所定位到的主效QTL/HL可为具有优良穗部性状的自交系和高产杂交种的选育提供依据。

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对包括穗长、穗粗、轴粗、穗行数和行粒数的5个穗部性状进行QTL分析，共鉴定到22个QTL，分布在玉米染色体组的第3，5，6，7，8和10染色体(表3、图1)。检测到的5个穗长QTL中，qEL5a在4个环境中均检测到。该加性效应来自于许178的等位基因，分别可解释所对应环境中8.64%～21.32%的穗长表型变异。检测到的4个加性效应来自于亲本许178的穗粗QTL中，qED10a分别在2013年的2个试点被检测到，分别可解释12.72%和11.08%的穗粗表型变异；qED7在2014年的2个试点被检测到，贡献率分别为15.09%和6.71%。4个环境条件中检测到5个环境特异QTL，贡献率变幅为6.86%～18.46%。其中，2013年安阳试点检测到的qEAD10b表现出最大的贡献率，其加性效应来自于许178。4个环境分别检测到1个穗行数QTL均位于标记区间umc2196-umc1883，qERs6，该环境间保守的QTL的贡献率变幅为10.50%～21.46%。检测到的4个行粒数QTL中，qRKs5在2013年的2个试点被检测到，而qRKs10a在2014年的2个试点分别被检测到，贡献率变幅为10.63%～14.96%。

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4个环境下，RIL群体共定位到22个穗部性状QTL，IF2群体定位到32个穗部性状QTL和19个穗部性状HL，这些QTL/HL分布在除第9染色体外的整个玉米染色体组(图1)。由于穗部性状之间存在相关性，定位到的这些QTL/HL在一些染色体热点区域呈簇状分布，这些区域包括：bin2.04-2.05(umc1579-bnlg1909)，bin3.02-3.04(bnlg1647-umc1025)，bin5.01-5.03(umc1679-umc1557)，bin6.00-6.01(umc2196-bnlg238)，bin7.02-7.03(bnlg1808-bnlg1305)，bin8.05(bnlg1812-bnlg162)和bin10.02-10.03(bnlg1451-umc1336)，共有42个QTL和3个HL在这染色体区域被检测到，占到QTL/HL总数的62%。在染色体区域bin2.04-2.05分布着IF2群体检测到的3个穗行数QTL；bin3.02-3.04分布着IF2群体中检测到的3个穗粗QTL和RIL群体中检测到的1个轴粗QTL和1个穗长HL；bin5.01-5.03分布着IF2群体中检测到的3个穗行数QTL、1个穗长QTL 和RIL群体中检测到的4个穗长QTL、2个行粒数QTL，该区域可能含有控制玉米雌穗发育的主效基因；bin6.00-6.01分布着RIL群体中检测到的4个穗粗QTL、1个穗轴粗QTL和1个穗长HL、1个行粒数HL，该区域不仅可能含有控制穗粗的主效基因，而且含有穗长相关的杂种优势基因；RIL群体中检测到的2个穗粗QTL和IF2群体中检测到的2个穗轴粗QTL分布在bin7.02-7.03，表明该区域可能含有控制穗粗的主效基因；IF2群体的穗部性状QTL定位中，有7个穗长QTL在bin8.05染色体区域被检测到，该区域可能含有控制穗长的主效基因；在bin10.02-10.03分布着IF2群体中检测到的4个行粒数QTL、1个穗粗QTL和RIL群体中检测到的2个穗粗QTL、2个穗轴粗QTL，该区域可能含有调控雌穗发育的主效基因。

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云南某校大学生面部青春痘的病原调查及分析…………………………………许 葵，张玖霞，李 焊，陈光艺，刘 盼，李凤英，武有聪（97）

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中药具有化学成分繁多复杂、性质差异大、分离困难等特点，造成了其因“说不清，道不明”而饱受非议的现状，这也是中药国际化进程中的瓶颈问题[1]。因此，药学工作者尝试运用各种分析方法来解析中药中的成分。色谱法从20世纪初问世以来，经历1个世纪的发展（图1），已经成为一种非常重要的分析方法，中药研究也随着液相色谱的应用有了极大的突破。通过色谱法，中药的化学成分群逐渐得到了分离、解析，不但弄清楚了中药的部分化学组成，还能够定量测定其中的一些标志性成分，使得中药不但可以说清楚，还可以准确控制其质量。

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采用SPSS19.0的统计学软件对数据进行分析处理,计量资料以均数±标准差(±s)表示,采用t检验,计数资料以率(%)表示,采用χ2检验,P<0.05为差异有统计学意义。

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3) 在消毒过程中，切刀高速旋转将滴入的消毒液击打成雾状，壳体内腔充满雾状消毒液，从而使壳体内壁及切刀完全粘附消毒液，起到全面消毒的作用。

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All chromatographic separations were conducted on an Agilent 1100 series HPLC instrument (Palo Alto, CA, USA) equipped with a photodiode array detector (PDA), and the data were recorded and analyzed by Hewlett Packard ChemStation software (Palo Alto, CA, USA).

质量是品牌的灵魂，所以品牌也是一个质量的概念。读者对品牌的信赖主要是对品牌质量的信赖。对于阅读推广而言高质量意味着推广活动让读者在参与活动后有获得感，可以满足自己的需要，比如解决学习和生活中的问题、阅读习惯的养成、丰富人生阅历等。因而，提高阅读推广活动的质量，满足读者需求，让读者真正有所获、有所得是维护品牌的重要环节。

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仔细想想，无非是熏香草，刮胡子，扑粉底，涂腮红，驾豪车，穿高跟鞋，出门还带着一堆文玩。在普遍不怎么洗澡的古代，这些香喷喷的精致男性，太不符合传统审美观了，个别迷信一点的，称之为“服妖”，打扮得妖里妖气，亡国之征兆也。

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其中，yi代表旅游者行为，包括旅游者的故意无视和默认补偿两个被解释变量，β0和εi为常数项和随机扰动项，x1～3分别表示价格因子、信息因子和搭便车因子，z1～7表示人口统计学特征(依次为性别、户籍、年龄、收入、学历、年均参团次数和职业)，β1i～3i，α1i～7i分别表示各维度因子变量的系数。具体回归结果如表3所示。

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为求解补偿后的托架位姿误差，方程组(19)在各支链理想正解矢量链(2)的基础上，对涉及结构误差的元素进行了修正，输入为修正后的运动学反解求解出的各移动副运动量和实际结构参数，输出为标定后的机构实际位姿Pθ2，与理想位姿Pθ0相比较，观察标定后的位姿误差δPθ2是否低于ε1。

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观察组患者用药后，复发率为17.95%(7/39)，进展率为2.56%(1/39)；对照组患者用药后复发率为23.08%(9/39)，进展率为5.13%(2/39)，两组间比较无明显差异(P>0.05)不具备统计学意义。