带有食饵庇护的似然竞争系统分析
0 引 言
由于自然界中进化发展的长期存在,种群之间存在着纷繁复杂的关系,
其中竞争是最基本的关系之一。两个种群既可以为了共同的有限资源而直接竞争,也可以通过共同的捕食者而产生间接竞争。1957年,Williamson [1]指出:如果两个食饵种群有一个共同的捕食者,那么他们能够以间接的行为产生相互作用。似然竞争是指在两个食饵种群与一个捕食者种群之间,随着一种食饵种群数量的增加,使得共同捕食者的数量增加,便造成了另一种食饵种群数量上的降低,由于捕食者的中间作用,使得这两个食饵种群呈现负相关的关系 [2]。根据是否对天敌做出的群体行为反应或繁殖数量反应,似然竞争分为短期和长期似然竞争 [3]。似然竞争在维护生态平衡、保护生物多样性等方面发挥着重要作用 [4-6]。
食饵庇护刻画了自然界中,为了避免食饵被捕食者过度捕食,而采取一定措施使食饵远离捕食者的一种现象。食饵庇护主要包括时间庇护、空间庇护、食饵聚集、建立庇护所等。作为保护食饵种群的一种有效策略,食饵庇护极大地影响着捕食者-食饵系统的关系,对于整个食物网的稳定性有重要的影响 [7-8]。近来,一些国内外的学者已经对带有食饵庇护的捕食者-食饵系统展开了广泛的研究和讨论,并且获得了一批优秀的研究成果 [9-15]。然而,目前还未见文章讨论带有食饵庇护的似然竞争系统。
鉴于上述讨论,本文主要研究下面的带有食饵庇护的似然竞争系统
(1)
其中:x和y分别是两种食饵的种群密度,z是捕食者种群密度,r1,r2为食饵种群的内禀增长率,K1,K2为食饵种群的最大环境容纳量,a1,a2为捕食率,e1,e2为营养转化率,β1,β2∈[0,1]为食饵庇护比例。
其中
Exyz:(x*,y*,z*),x*,y*和z*是方程(2)的解
1 平衡点存在性与稳定性
本节研究带有食饵庇护的似然竞争系统(1)的平衡点存在性与稳定性问题。系统(1)的平衡点为
AVO是在叠前道集上分析振幅随偏移距的变化特征来识别岩性及预测油气。Zoeppritz方程是AVO技术的理论基础,该方程给出了地震纵波非零角度入射的纵、横波反射系数及透射系数间的关系。在实际应用中,常常广泛采用该方程的近似表达式,当入射角较小(θ<30°)时,纵波反射系数近似与入射角正弦值的平方成线性关系,即Shuey近似公式
E0:(0,0,0), Ex:(K1,0,0), Ey:(0,K2,0), Exy:(K1,K2,0),
本文主要研究系统(1)的平衡点的存在性与稳定性,建立种群共存的阈值条件,并讨论食饵庇护对生物多样性的影响。
(2)
为了判断这些平衡点的稳定性,直接计算知,系统(1)的线性近似系统系数矩阵为
需求情况:农业方面,当前为农业用肥淡季,尿素需求冷清。工业方面,上周复合肥企业和胶合板企业开工率保持低位,经销商对当前尿素高价较为抵触,需求较前期有所缩减。出口方面,由于国际尿素供给偏紧,价格持续上涨,但国内经销商出口报价目前已经低于中东地区,但仍高于其他主流货源地,出口量少。
综合参考美国容量市场的需求曲线确定和备用服务竞价,由调度机构制定需求曲线,提前几个月对枯水期备用机组进行集中竞价。依据可靠性需求,确定枯水期煤电机组备用容量需求。同时确定煤电机组的固定成本和单位容量维持成本。
a31=a1e1(1-β1)z,a32=a2e2(1-β2)z,a33=a1e1(1-β1)x+a2e2(1-β2)y-d。
则Exyz存在,且是局部渐近稳定的,否则Exyz是不稳定的。
对树脂脱附液、预处理后的树脂脱附液、预处理后的树脂脱附液纳滤渗透液、未预处理的树脂脱附液纳滤渗透液进行水质分析,结果如表2所示。
显然如果(3)成立,那么Exyz存在。另一方面,直接计算有
周作人在儿童文学翻译的中心思想莫过于“儿童本位”,而这一思想来自于了卢梭的儿童本位。上文所提到的1918年周作人在《新青年》发表批判陈家麟和陈大蹬翻译的安徒生的作品《十之九》的文章,他认为译者只是出于教训儿童的目的对原作进行的翻译,故他将其批判为“却全是用古文来讲大道理。”(周作人1918)。他认为翻译儿童文学作品应时刻考虑儿童的阅读感受。
(ii)若d>K1a1e1(1-β1)+K2a2e2(1-β2),则Exy是局部渐近稳定的,否则Exy是不稳定的;
(iii)若d<K1a1e1(1-β1),则Exz存在,且当
时,Exz是局部渐近稳定的,否则Exz是不稳定的;
(iv)若d<K2a2e2(1-β2),则Eyz存在,且当
降水的发生不但需要充足的水汽,而且强烈的水汽辐合也很重要。图6给出了暴雨期间500 hPa的水汽通量散度场空间分布状况。水汽通量散度能反映出水汽的辐合情况,本文将之与可降水量的演变曲线(图4)相结合分析水汽辐合与可降水量的关系。
时,Eyz是局部渐近稳定的,否则Eyz是不稳定的。
现在建立正平衡点的存在性和稳定性。
定理2 若
d<K1a1e1(1-β1)+K2a2e2(1-β2),
“你还是要去啊?”大梁忽地动了怒,陡然扯高了声音。“真是个犟牛!”说完就气冲冲地走开,撂下句话,“我去问问杨先生,听听他的见识!”
(3)
平衡点(x*,y*,z*)的稳定性是由矩阵J(x*,y*,z*)的特征值决定的。对于E0,Ex,Ey,Exy,Exy,Exz,有
证明 由方程(2)知
定理1 (i)E0,Ex,Ey都是鞍点;
通过上面的讨论,有下面的结论:
由特征方程|λI-J(Exyz)|=0,得到
制定入选标准时,应注意以下几点:(1)短期治疗改善便秘症状的试验,一般应限定儿童FC的病程和病情,建议选择病程在3个月以内、无粪便嵌塞者;(2)以解除粪便嵌塞为目标的试验,应将直肠指诊或腹部触诊证实有粪便嵌塞,作为纳入标准;(3)若将自主排便(SBM)频次或以其定义的“治疗成功”作为主要评价终点者,入选时需要给予限制,如每周<3次;(4)根据试验药物的安全性特点和作用机制,可以考虑不选择或不首先选择婴儿期FC患者,也可以分步骤由大至小的年龄段顺序开展试验。青春期儿童药物用法用量与成人基本相同,也可以考虑将入选年龄限定在14岁以内。
其中
若(3)成立,则h1h2-h3>0,从而由Routh-Hurwitz准则知,Exyz是局部渐近稳定的。
图1 系统(1)的平衡点Exy,Exz,Eyz,Exyz。初值x=4,y=6,z=2,参数值为r1=0.7,r2=0.4,k1=10,k2=10,a1=0.09,a2=0.07,e1=0.05,e2=0.02。(a)Exy是稳定的,β1=0.05,β2=0.07,d=0.2;(b)Exz是稳定的,β1=0.05,β2=0.07,d=0.01;(c)Eyx是稳定的,β1=0.03,β2=0.6,d=0.002;(d)Exyz是稳定的,β1=0.05,β2=0.07,d=0.03
Fig.1 Equilibriums of system (1) Exy,Exz,Eyz,Exyz. Initial values:x=4,y=6,z=2.Parameters: r1=0.7, r2=0.4, k1=10,k2=10, a1=0.09, a2=0.07, e1=0.05, e2=0.02.(a)Exyis stable, β1=0.05, β2=0.07, d=0.2; (b)Exzis stable,β1=0.05, β2=0.07, d=0.01; (c)Eyxis stable, β1=0.03, β2=0.6,d=0.002; (d)Exyzis stable, β1=0.05,β2=0.07, d=0.03
从上述分析中能够看到,系统(1)中三种群灭绝、单个食饵种群存在都是不可能发生的,这是因为在这里假设食饵种群的内禀增长率总是正的缘故。研究显示,如果捕食者的死亡率足够高,那么两个食饵种群能够共存,并都达到自己的最大环境容纳量(见定理1(ii)和图1(a))。一种食饵种群和捕食者可以共存,而另一种食饵种群灭绝是可能发生的(见定理1(iii),(iv)和图1(b),(c))。最后,如果捕食者的死亡率位于一个适度的位置,则三种群可以共存(见定理2和图1(d))。
安全教育是高校提升交通安全管理的重要途径之一,需要根据交通安全要求,组织学生和教师进行学习。还可以利用智能识别系统所总结的本校资料,通过引用大量身边的案例来开展教学,保证教学的针对性。同时,学校还可以充分利用网络平台,比如微博和微信公众号等,给学生和教师普及交通安全知识,提升师生的整体交通安全意识和交通事故的防范能力。还可以将交通安全编入学校的安全教育课程,保证对学生的安全教育更加专业和全面[7]。
2 食饵庇护与生物多样性
本节主要研究在似然竞争系统中,食饵庇护对生物多样性的影响。为了方便讨论,分别以(d,β1)和(d,β2)为参数,刻画系统(1)的动力学行为。令
Δxy={(d,β2):d>K1a1e1+K2a2e2(1-β2)},
地质工程中,由于节理和地质分割等构成了结构面,这使得地质项目工程的风险具有较为明显的多变性和复杂性。另外,该风险不仅与地质本身有着十分密切的联系,也与人为的不规范操作有关。同时,外部因素也会对项目工程产生负面影响,进而阻碍工程建设的正常进行。
(4)
和
Ωxy={(d,β1):d>K1a1e1(1-β1)+K2a2e2},
(5)
首先考虑仅对食饵y进行食饵庇护,即β1=0,β2∈[0,1]。分两种情况进行讨论。
第一种情况 食饵x竞争强,而食饵y的竞争较弱(即a2r1>a1r2)。图2(a)显示,当庇护量β2很小时,捕食者z的死亡率或者d>K1a1e1+K2a2e2(1-β2),则Exz或者Exy是吸引子,这样都会引起生物多样性的损失。随着β2的逐渐增加,当时,则Exyz是吸引子,这时有利于维护生物多样性。然而值得注意的是,如果或者d>K1a1e1+K2a2e2(1-β2),这时Eyz或者Exy是吸引子,无论如何保护食饵y,Exyz都不能是吸引子,进而不利于生物多样性的保护,因而这种情况下,食饵庇护适中利于保护生物多样性,反之,不保护或者保护过大,都不利于维护生物多样性。
第二种情况 食饵y竞争强,而食饵x的竞争较弱(即a2r1<a1r2)。图2(b)显示,随着β2的逐渐增加,Exyz的吸引子区域先变小,后变大。这时对食饵y的食饵庇护过小或者过大都有利于保护生物多样性,而食饵庇护适中,反而不利于生物多样性的保护。
图2 食饵y的庇护对生物多样性的影响。参数值为:k1=10;k2=10;e1=0.05;e2=0.02。(a)a1=0.09,a2=0.07,r1=0.7,r2=0.4;(b)a1=0.07,a2=0.09,r1=0.4,r2=0.7
Fig.2 The impact of refuges of prey y to biodiversity. Parameters: k1=10;k2=10;e1=0.05;e2=0.02. (a)a1=0.09,a2=0.07, r1=0.7, r2=0.4;(b)a1=0.07, a2=0.09, r1=0.4, r2=0.7
下面考虑仅对食饵x进行食饵庇护,即β2=0,β1∈[0,1]。图3与图2的情况类似,当食饵x竞争强而食饵y的竞争较弱时(即a2r1>a1r2),对食饵x的食饵庇护过小或者过大都有利于保护生物多样性,而食饵庇护适中,反而不利于生物多样性;当食饵y竞争强而食饵x的竞争较弱时(即a2r1<a1r2),食饵庇护适中利于保护生物多样性,反之,不保护或者保护过大,都不利于维护生物多样性。
图3 食饵x的庇护对生物多样性的影响。参数值为:k1=10;k2=10;e1=0.05;e2=0.02。 (a)a1=0.09,a2=0.07,r1=0.7,r2=0.4;(b)a1=0.07,a2=0.09,r1=0.4,r2=0.7
Fig.3 The impact of refuges of prey x to biodiversity. Parameters: k1=10;k2=10;e1=0.05; e2=0.02. (a)a1=0.09,a2=0.07, r1=0.7, r2=0.4;(b)a1=0.07, a2=0.09, r1=0.4, r2=0.7
综上所述,在似然竞争系统中,竞争较弱的食饵采取适中的庇护有利于生物多样性的保护,反之,不保护或过度保护都不利于保护生物多样性;而竞争较强的食饵采取过小或过大的庇护有利于生物多样性的保护,反而适中的庇护不能维护生物多样性。
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