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秋季施氮对油松幼苗游离氨基酸贮存策略的影响1)

更新时间:2016-07-05

氮作为植物体内的大量元素之一,参与建成了核酸、氨基酸、蛋白质、酶、叶绿素等重要代谢产物[1],其在植物体内的正常代谢循环是影响植物正常生长发育的关键之一[2-4]。其中游离氨基酸作为氮代谢的枢纽,是氮经根系吸收后同化的第一产物,也是各项生理活动中的功能物质蛋白质合成与降解的中心产物[5-8]。对于苗木氮代谢过程中游离氨基酸变化的探究是解释苗木生理基础的重要方式之一。在休眠阶段,树木的氮主要以营养贮藏蛋白、精氨酸等方式贮存在体内;翌年春营养贮藏蛋白降解为谷氨酸、天冬氨酸等,运输至当年萌发的芽、叶、根,用以这些组织发育所需内源蛋白的合成[5-7,9],有关游离氨基酸组成与质量分数的测定在研究苗木氮代谢中开始受到更多重视。目前,针对苗木氮代谢中游离氨基酸变化的研究多见对于干旱胁迫、种源等因素下游离氨基酸的响应[10-12],尚未见有关游离氨基酸质量分数、组成变化对于养分状况响应的研究[13]。秋季施肥作为一种能有效提高苗木质量的养分调控手段,目前在松属(Pinus)[14-15]、云杉属(Picea)[16-17]、花旗松(Pseudotsuga menziesii)[18]和冬青栎(Quercus ilex)[19-21]等欧美主要造林树种苗木得以广泛研究,并且推广至生产应用中。同时我国也已经开始在栓皮栎、油松、华北落叶松等主要北方造林树种上展开对于秋季施肥技术育苗的研究[22-25]。近年来,已经展开了许多对于秋季施肥提高苗木质量的生理机制和油松苗木总氮贮存及其内循环的研究[22-24],仅从总氮角度考量氮内循环无法指出苗木体内养分变化与氮代谢之间的具体联系,秋季施肥技术带来的苗木养分动态变化通过影响苗木体内氨基酸组分如何改变,进而调控苗木质量的生理机制尚不明晰[27-29]

油松(Pinus tabulaeformis Carr.)是我国华北地区重要常绿针叶树种的代表[31]。生长速度中等,材质优良,并有保土、防风的效能,是北方优良的森林更新和荒山造林树种。文中以油松播种苗为研究对象,从苗木体内多种游离氨基酸对于养分波动的响应入手理解秋季施肥技术,有助于深入理解氮贮存和再利用过程[30],对于揭示秋季施肥提高苗木造林效果的生理基础具有重要意义。

细胞培养:PC3 细胞株用含10%新生牛血清、青霉素(100 U/L)及链霉素(100 U/L) 的 DMEM培养基中,放置在室温37 ℃、湿度为5%CO2的孵箱中培养,3~4天传代1次。

资源层接收底层采集传输的数据信息后,通过云计算技术开发云计算平台并建立数据资源库分类存储信息。要素层建立需求预测和优化模型以及组合模型等,对应导入所需数据源进行可视化大数据分析处理。

1 材料与方法

育苗试验于北京中国林业科学研究院自动控温温室(40°40′N,116°14′E)进行,苗圃阶段使用JL-18 Series温湿光照记录仪(华岩仪器设备有限公司,上海,中国)测定记录温室内温度,温室内培育阶段(2015年4—10月份)月平均温度分别为18.4、20.9、22.7、28.1、25.0、22.1、17.4 ℃。2015年4月份进行油松播种育苗,油松种子采集自河北省承德市平泉县七沟林场(41°N,118°27′E,海拔526 m)。采集后的油松种子经浸泡催芽至1/3出现裂嘴露白时播种。

2.1.1 暴力行为 患者常患有被害妄想、夸大妄想、幻视、幻听、兴奋、行为冲动等精神异常症状。部分表现为抑郁,此类患者常在幻觉、妄想等精神障碍的支配下发生突然的冲动行为,导致意外的发生。

油松苗木育苗采用SC10Super容器,容积164 cm3,管口直径3.8 cm,深21 cm。配套使用托盘,每托盘98株苗木,密度为528管·m-2。育苗基质选用V(草炭)(丹麦Pindstrup基质,pH值6.0,粒径0~6 mm)∶V(珍珠岩)(粒径5mm)=3∶1,混合均匀后于2015年4月4日每育苗管播种2~3粒种子,共育苗784株,并于播种后浇水至饱和。出苗2周后间苗至每育苗管中保有1株油松幼苗,固定每周浇水两次。

数据处理:数据分析使用SPSS16.0(Chicago,America)进行以秋季施肥处理为固定因素的one-way方差分析,分析秋季施肥不同处理对油松苗木游离氨基酸贮存策略的影响。处理间差异显著时采用Duncan法在0.05水平上进行多重比较。各组图像采用SigmPlot12.5软件进行归纳与绘制。

各种游离氨基酸质量分数在苗木越冬贮存的表现差异显著(表2)。油松苗木每一种15N标记的游离氨基酸质量分数占游离氨基酸总质量分数的百分比显示,油松苗木15N标记的游离氨基酸平均质量分数由大到小的排列顺序为谷氨酰胺、精氨酸、γ-氨基丁酸、脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、亮氨酸、天冬酰胺、色氨酸、其他;特别是在不同处理间15N标记的谷氨酰胺、精氨酸、脯氨酸等谷氨酸族氨基酸质量分数分别占自身游离氨基酸总质量分数的50%以上,直接反映了秋季施氮影响下油松幼苗的游离氨基酸贮存策略。

根据氨基酸本身的属性可以分为酸性氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸)、碱性氨基酸(赖氨酸、精氨酸、组氨酸)和中性氨基酸(谷氨酰胺、γ-氨基丁酸、脯氨酸、丝氨酸、色氨酸、丙氨酸、天冬酰胺、亮氨酸、苏氨酸、色氨酸、异亮氨酸、甘氨酸、瓜氨酸、苯丙氨酸)。其中15N标记的中性氨基酸质量分数远高于酸性氨基酸和碱性氨基酸质量分数,其中酸性氨基酸质量分数最低(表3)。从秋季施肥处理对游离氨基酸质量分数的影响看,施肥量越高,15N标记的3种性质游离氨基酸质量分数越高。其中中性氨基酸受秋季施肥影响最大,施15 mg·株-1的苗木中15N标记的中性氨基酸质量分数是对照组的16.67倍。

在苗木间苗后以指数施肥[23]的方法进行生长季施肥处理。肥料为花多多水溶肥1号(其中各成分质量比为m(氮)(铵态氮、硝态氮、尿素)∶m(磷)(五氧化二磷)∶m(钾)(氧化钾)∶m(镁)∶m(硼)∶m(铜)∶m(铁)∶m(锰)∶m(钼)∶m(锌)=20.000 0∶20.000 0∶20.000 0∶0.050 0∶0.012 5∶0.012 5∶0.050 0∶0.025 0∶0.005 0∶0.025 0)(Everris NA Inc,Dublin,OH,美国)。油松苗木生长季施肥由5月17日起至8月31日止共16周,共施N25 mg·株-1。为减少边缘效应,每周随机移动托盘内苗木1次。

2 结果与分析

2.1 秋季施肥对油松播种苗总游离氨基酸贮存的影响

除单种氨基酸外,依照氨基酸本身在植物代谢中的作用,可以分为谷氨酸族氨基酸(谷氨酰胺、脯氨酸、谷氨酸、精氨酸)、天冬氨酸族氨基酸(天冬酰胺、天冬氨酸、苏氨酸、赖氨酸)、丝氨酸族氨基酸(丝氨酸、甘氨酸)、丙酮氨酸族氨基酸(丙氨酸、组氨酸、亮氨酸)四类。从表4中可以看出,谷氨酸族氨基酸是油松苗木体内游离氨基酸贮存的主要形式。在秋季不施氮的条件下,谷氨酸族氨基酸质量分数在总游离氨基酸质量分数中的占比就超过了88.15%,当秋季施氮量达到15 mg·株-1时更提高至90.83%。在四大类氨基酸平均质量分数对比中占据显著优势。

从苗木中15N标记的19种游离氨基酸的贮存部位来看,秋季施肥处理对苗木进行了营养加载,油松苗木各个器官游离氨基酸的积累增加是在各器官中同步进行的(表1)。不论是秋季不施氮肥的对照组还是秋季施氮肥的试验组,其各个器官中(根、茎、叶)15N标记的游离氨基酸总质量分数占整株15N标记的游离氨基酸总质量分数的百分比变化差异不显著,即秋季施肥处理使整株油松苗木各个器官中的游离氨基酸积累均匀增加,且随秋季施肥氮量的增加,茎成为秋季施氮后游离氨基酸贮存的最主要器官,其次是根,最后是叶(表1)。

1 不同秋季施肥处理下油松苗木不同器官15N标记游离氨基酸质量分数

施氮量/mg·株-1叶游离氨基酸质量分数/μg·g-1占整株总质量分数百分比/%茎游离氨基酸质量分数/μg·g-1占整株总质量分数百分比/%根游离氨基酸质量分数/μg·g-1占整株总质量分数百分比/%0(2.493±0.125)a32.234(2.949±0.576)a38.120(2.293±0.694)a29.6465(17.390±2.316)b25.583(22.808±3.777)b33.554(27.776±15.764)b40.86210(29.968±3.106)c27.207(37.915±13.629)c34.422(42.266±10.203)bc38.37215(30.123±1.495)c22.176(53.574±6.950)d39.441(52.138±13.844)c38.383

注:表中数据为平均值±标准差;表中字母为Duncan多重比较结果,同列处理间不同字母表示差异显著(P<0.05)。

2.2 秋季施肥对油松播种苗游离氨基酸贮存种类的影响

秋季苗木形成顶芽之后,于10月15日在秋季于温室中采用双标15NH415NO3施肥(其中15N添加的质量分数为10.2%,上海化工研究院)。秋季施肥进行5周,等量施肥。采用随机试验设计,试验4个重复、4个处理施肥量分别为每次施0(对照)、5、10、15 mg·株-1[24,29]。每处理每重复育苗98株,共784株,至秋季施肥处理后减少浇水至每周1次以促进苗木硬化,11月30日后苗木转移至假植坑中越冬。

(4) 微电网运营相对困难。微电网的能量平衡依赖于大电网,若没有大电网作为支持,其经济性和可靠性无法保证;同时运行也难以取得规模效应。

2 不同秋季施肥处理下整株油松苗木中不同种类游离氨基酸质量分数

施氮量/mg·株-1谷氨酰胺质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%γ-氨基丁酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%脯氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%丝氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%色氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%03.9851.430.627.970.344.380.212.710.070.97533.3449.044.346.381.722.531.542.260.430.641058.0552.715.635.112.942.671.831.660.510.461572.5653.417.525.535.824.292.201.620.850.63

施氮量/mg·株-1丙氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%组氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%天冬酰胺质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%天冬氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%亮氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%00.202.630.060.740.081.050.141.780.070.9651.672.450.280.410.620.922.273.340.670.99101.901.730.450.410.920.833.082.790.850.77152.201.620.520.391.000.743.632.671.030.76

施氮量/mg·株-1苏氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%色氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%异亮氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%赖氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%甘氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%00.050.670.010.140.030.450.010.110.000.0150.420.620.270.400.280.410.110.160.070.11100.480.440.430.390.390.350.160.150.060.06150.660.480.560.420.430.320.180.130.110.08

施氮量/mg·株-1谷氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%精氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%瓜氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%苯丙氨酸质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%合计质量分数/μg·g-1占氨基酸总质量分数百分比/%00.486.151.3517.410.020.240.020.20 7.73100.0052.663.9116.9624.950.210.310.120.1767.97100.00105.284.7926.7224.260.320.290.120.11110.15100.00155.534.0730.3222.320.390.290.300.22135.84100.00

从整体看,整株苗木中贮存的15N标记的游离氨基酸总质量分数随施肥量上升呈现显著增加的趋势。而从单一组分氨基酸占总游离氨基酸角度分析来看,虽然秋季施氮的影响下油松幼苗游离氨基酸贮存策略没有种类上的差异,但是却直接影响了谷氨酸和精氨酸两种游离氨基酸的质量分数,反映了相同组分下氨基酸不同的贮存水平,从而大大提高了苗木游离氨基酸的总贮存量(表2)。其中施15 mg·株-1的苗木中15N标记的谷氨酸质量分数是对照组的18.23倍,使谷氨酸质量分数在游离氨基酸总质量分数中的占比提高了1.98%;施15 mg·株-1的苗木中15N标记的精氨酸质量分数是对照组的22.45倍,使精氨酸质量分数在游离氨基酸总质量分数中的占比提高了4.91%。

取样与测定:为评价秋季施肥对苗木休眠期氮贮存量和贮存形态的影响,于2015年11月29日对油松苗木进行破坏取样。每处理每重复破坏取样10株苗木,每株苗木测量苗高、地径,整株清洗掉基质并经去离子水润洗后,随机选择5株苗木,然后分离根、茎、叶并分别装信封,于70 ℃下烘干48 h后测定生物量。剩余5株苗木破坏取样后晾干水分,立即放入液氮中并置于冰箱中超低温,在-80 ℃条件下冻存,测定各组分质量分数使用球磨仪粉碎样品后低温干燥。每样品称取150 mg左右研磨好的植物粉末,送至北京质朴丰科技有限公司进行氨基酸质量分数测定。游离氨基酸质量分数单位为μg·g-1。试验采用液质联用LC-MS法测定氨基酸各组分质量分数。测定各种氨基酸质量分数,加入300 μL乙腈,300 μL水,涡旋混匀,超声提取1 h,4 ℃ 13 200 r·min-1离心10 min,取上清液检测离子。上清液用乙腈三倍沉淀蛋白,离心取上清液,通过BEH Amide,1.7 μmol,100×2.1mm色谱柱检测氨基酸组分质量分数(液相型号为UltiMate 3000,Thermo ScientificTM生产;质谱型号为Q ExactiveTM,Q ExactiveTM生产)。

3 不同秋季施肥处理下油松苗木不同酸碱类型游离氨基酸质量分数

施氮量/mg·株-1酸性游离氨基酸质量分数/μg·g-1碱性游离氨基酸质量分数/μg·g-1中性游离氨基酸质量分数/μg·g-10(0.613±0.155)a(1.356±0.607)a(5.766±0.437)a5(4.927±0.461)b(17.069±0.963)b(45.978±8.020)b10(8.352±1.038)c(26.887±0.995)c(74.910±4.468)c15(9.158±1.141)c(30.504±3.173)c(96.174±6.255)d

注:表中数据为平均值±标准差;表中字母为Duncan多重比较结果,同列处理间不同字母表示差异显著(P<0.05)。

游离氨基酸作为氮代谢的枢纽,是氮经根系吸收后同化的第一产物,也是各项生理活动中的功能物质蛋白质合成与降解的中心产物。从测定的油松苗木19种游离氨基酸总质量分数上看(表1),油松苗木中15N标记的19种游离氨基酸总质量分数受秋季施肥处理影响差异极显著。整株苗木中贮存的15N标记的游离氨基酸总质量分数随施肥量上升呈现显著增多趋势,表现为秋季施氮肥(共5次)15 mg·株-1的苗木游离氨基酸总质量分数最大。其中秋季不施氮肥对照组的15N标记的游离氨基酸总质量分数仅为每株7.735 μg·g-1,而施15 mg·株-1的苗木中15N标记的游离氨基酸总质量分数为135.835 μg·g-1,是对照组的17.57倍(表1)。

4 不同秋季施肥处理下油松苗木不同氨基酸族游离氨基酸质量分数

施氮量/mg·株-1谷氨酸族游离氨基酸质量分数/μg·g-1天冬氨酸族游离氨基酸质量分数/μg·g-1丝氨酸族游离氨基酸质量分数/μg·g-1丙酮氨酸族游离氨基酸质量分数/μg·g-10(6.140±0.614)a(0.280±0.090)a(0.210±0.006)a(0.335±0.038)a5(54.672±7.729)b(3.421±0.294)b(1.609±0.122)b(2.619±0.231)b10(92.997±3.611)c(4.643±0.365)bc(1.891±0.095)b(3.199±0.248)bc15(114.231±8.799)d(5.468±0.750)c(2.311±0.192)c(3.753±0.339)c

注:表中数据为平均值±标准差;表中字母为Duncan多重比较结果,同列处理间不同字母表示差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

本研究通过秋季施肥处理在苗木体内构建了不同的养分水平[15,23],根据以往从总N角度解释秋季施肥提高常绿树种造林效果的机制研究[24-25,29,32],可以认为,此时苗木体内已经成功构建了不同浓度梯度的N环境。研究结果表明,养分水平越高,N在被苗木本身吸收利用后贮存为游离氨基酸直接贮存的部分就越多(表1)。即体内养分水平较高的状态下养分主要积累在茎段、根系中,叶片、茎段、根系作为“库”;翌年造林后,茎段、根作为“源”,将贮存的养分更多地转移至新萌发的芽、叶、根。在生长季末游离氨基酸以根系、叶片贮存为主,较少在茎段贮存,与其他学者有关苗木游离氨基酸积累贮存部位的相关研究及有关总N即养分贮存部位的相关研究一致[33-34]。这与不同水分条件影响下苗木对于游离氨基酸贮存的结果相似[39]。原因可能是由于苗木高养分水平与充足水分状态对苗木生长都起到了较强的正向影响作用,苗木体内形成了“富N”状态。此时油松苗木苗高、地径、生物量等指标表现最优且相关氮代谢物包括游离氨基酸的积累贮存也随之增加。游离氨基酸相较大分子蛋白与结合态氮可以更直接的参与到氮代谢过程中,是氮经根系吸收后同化的初级产物,也是各项生理活动中的功能物质[1]。苗木在秋季生理活动仍很活跃,继续合成和分配碳,生物量继续增长[23-24,32-33],换言之,游离氨基酸的增多有助于苗木维持较高水平的代谢活动从而提高苗木质量。

文中对于不同种类的游离氨基酸在氮代谢过程中的贮存对养分状况响应的质量分数测定表现出无论是高N水平下还是低N水平下,油松幼苗的游离氨基酸贮存种类都趋向于一致,但在贮存质量分数上却表现出了较大的不同(表2)。本研究中不同养分状况下油松幼苗游离氨基酸贮存的前4位均为谷氨酰胺、精氨酸、γ-氨基丁酸和脯氨酸;在不同处理间谷氨酰胺、精氨酸、脯氨酸等谷氨酸族氨基酸质量分数占自身总游离氨基酸质量分数的50%以上(表2)。在不同秋季施肥处理下,谷氨酸和精氨酸的贮存百分比提高最为显著,分别为1.98%和4.91%。则秋季施氮肥主要是通过提高谷氨酸和精氨酸的贮存量来提高总游离氨基酸贮存量的。而谷氨酸族氨基酸作为植物代谢的中间产物,在植物需要的同时能够快速、大量的提供代谢所需的能量[10]。以此谷氨酸族氨基酸在秋季的补充与贮存正好适应秋季阶段苗木依然旺盛的生理活动[23-24,32-33],令苗木不致出现“养分稀释”的现象从而提高苗木质量[24,33]。从游离氨基酸性质的另一角度看,油松苗木在秋季施肥处理下积累了大量的中性氨基酸。谷氨酰胺、谷氨酸、精氨酸、脯氨酸作为谷氨酸族氨基酸与中性氨基酸是雪莲(Saussurea involucrata)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)等20余种冰原植物体内氮贮存的主要形式,该类氨基酸的积累能有效的提高植物适应严酷低温环境的能力[35-38]。有研究通过测定苗木茎尖电解质渗透率发现苗木在秋季施肥后抗寒性得到提高[16,19-20],文中研究结果从游离氨基酸贮存策略的角度解释了这一现象。

法国人首创的米制单位,在生产和生活中表现出了极大的优越性,因此逐渐被其他国家所采用。为了保证米制单位在国际间的统一和发展,著名的“米制公约”便诞生了。

综上,在本研究中观察到,秋季施氮处理下,油松苗木各器官游离氨基酸质量分数均得到大量提升。且各个器官间在秋季施肥构建的高营养水平下游离氨基酸质量分数同步提高,贮存质量分数由大到小的顺序为茎、根、叶;因油松苗木的自身特性,秋季施氮后,在油松苗木体内游离氨基酸质量分数由大到小的顺序为谷氨酰胺、精氨酸、γ-氨基丁酸、脯氨酸。对于不同的秋季施肥处理,施N水平越高各游离氨基酸质量分数越大,但种类不变;秋季施肥处理下,加载的N主要贮存为占总游离氨基酸质量分数超过88%的谷氨酸族氨基酸与超过70%的中性氨基酸,由此提高苗木抗寒性,并适应苗木尚为活跃的生理代谢活动用于预防“养分稀释”现象。通过秋季施肥手段提高苗木养分水平,从而提高苗木体内游离氨基酸等一系列重要氮代谢产物的质量分数有助于提高苗木抗性、增强苗木的代谢水平。本研究的材料为华北地区常见树种油松,然而对于落叶树种的具体氮代谢和有关苗木的碳代谢规律还需要进一步的探究,譬如增加可溶性蛋白、结构氮的探究并引入苗木质量指标、造林表现指标,以阐明具体的秋季施肥影响苗木N代谢策略从而调控苗木质量、影响造林表现的理论,从理论层面和技术角度完善秋季施肥技术提高造林效果的机理。

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李珊,祝燕,李国雷
《东北林业大学学报》2018年第05期文献

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